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巽他陆架位于南海以南的东南亚赤道区域，被中南半岛、马来半岛、婆罗洲以及部分印尼群岛包围[1]。末次冰期（110～11.7 kaBP）时海平面下降，巽他陆架广泛暴露。特别是末次盛冰期（LGM，23～19 kaBP），巽他陆架海平面与现代海平面相比下降约123 m，陆地面积几乎扩大一倍[2]。这种海陆面积的显著变化对当时的全球古气候、古生态、碳循环甚至古人类迁徙等方面产生了重要影响[3-4]。
在冰期-间冰期旋回中，陆地植被对于陆地碳储库有着重要影响。冰期陆地碳储库的数值估算最大的不确定来源就是出露的陆架[5]，特别是在东南亚热带地区。亚马逊和刚果河流域的热带雨林分布由于受冰期的气候影响其面积会出现明显收缩[6]，而海平面变化对这两个地区的陆地区域面积影响不大[7]。相反，冰期巽他陆架出露土地上的植被状况对陆地生物圈的碳储量估算会产生重要的影响。若陆架上覆盖的是热带森林，在冰期东南亚热带森林区的碳储量会与南美的亚马逊流域十分接近；若出露陆架上呈现的是草原景观，由于其碳密度仅为森林的1/10，则其储碳的全球意义就会大打折扣[3]。
冰期时巽他陆架上的植被状况仍存在争议，主要有两种观点：第一种是由Heaney提出的“热带稀树草原走廊"（图1）[8]。该走廊由泰国南部开始沿马来西亚半岛延伸，并穿越了婆罗洲和爪哇之间的暴露陆架。热带雨林主要集中在婆罗洲东部和北部、苏门答腊岛西部和北部[9]。在这种情况下，巴拉望岛和菲律宾西部也被认为是热带稀树草原[4]。第二种可能性是，在冰期雨林植被仍主导巽他陆架，并不存在“草原走廊"。
Vegetation data comes from: https://ec.europa.eu/jrc/en/scientific-tool/global-land-cover
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目前研究古植被类型的方法主要有两种：一种方法是根据不同植被类型（C3和C4植物）之间的碳同位素（δ13C）分馏差异[10]，根据所获得的δ13C值判断植被类型；另一种是直接通过沉积物中的植物化石（如孢粉、植硅体）鉴定，定性或半定量地分析源区不同属种植物的比例。本文汇总了现已发表的巽他陆架区域范围内末次冰期以来相关碳同位素、植物孢粉的研究成果，以期对末次冰期时巽他陆架植被状况有一个全面的认识。
1. 现代气候与植被
巽他陆架位于印度-太平洋暖池区（Indo-Pacific Warm Pool，IPWP），在季节尺度上，气候受到赤道辐合带（Intertropical Convergence Zone，ITCZ）迁移的控制[11]。在IPWP和海洋大陆（Maritime Continent，MC）上，ITCZ由于温暖的地表水、相关的深层大气对流、陆地-海洋温度差异和季风的影响而增强[12]。MC降水的年变化明显表现为旱季和雨季，现代观测显示：从11月到4月强降雨主导了MC，5月开始MC上的降雨减少，在随后的几个月中ITCZ向北移动，在北半球秋季，降雨带逐渐返回MC地区[13]。东亚季风和澳大利亚-印尼季风在巽他陆架中部和北部形成了强降雨区[11]。这种气候导致今天婆罗洲大部分地区普遍湿润，低地雨林大量发育且该岛绝大部分地区的热带草相对丰度不足0.1[14]。而南部的苏拉威西岛、弗洛勒斯岛等地区的降水受澳大利亚-印尼夏季风控制明显，表现出明显的季节性变化[15-16]。在年际尺度上，ENSO可导致快速强烈的水文变化。MC降水的年际变化及其与ENSO的密切关系已得到充分认识，区域降雨在厄尔尼诺年期间减少，而在拉尼娜年期间则增加[17-18]。现代观测数据显示，在厄尔尼诺时期降水受到抑制，月平均降水量比正常平均降水量少32 mm；而在拉尼娜时期，平均月降水量比正常月份多39 mm[19]。在更长的时间尺度上（103～104年），日射周期变化、海平面变化、大西洋径向翻转流的强度以及陆-海、纬向和径向的温度梯度都会影响IPWP区域的降雨[20–24]。
东南亚现代植被主体为热带雨林，但也受到降水季节性变化（或干旱程度）的影响而有所变化（图1）。在赤道附近的核心区域，全年降水充足，以常绿雨林为主要植被类型如马来半岛、婆罗洲、苏门答腊岛和爪哇岛西部；而外围的植被主要为含一定落叶成分的季雨林，如中南半岛最南端、巴拉望岛以及爪哇岛中部和东部[25]。东南亚地区山地植被类型丰富多样，以婆罗洲为例，位于海拔1200 m以下的热带低地雨林以龙脑香科植物为主，并伴生其他种类丰富的热带植物；在海拔1200～1500 m，植被主要为热带低山雨林；热带高山雨林则位于海拔1500～3000 m或3500 m的地带；当海拔超过3000 m或3500 m时，热带亚高山森林开始出现[19]。
2. 末次冰期的植被记录
2.1 碳同位素记录
外形丰富、多姿多彩的植物群落在植物死亡后，很快会腐烂消亡而难以追溯，文物古迹和历史记载等只可了解较短历史的区域植被历史。更长时间的地质记录还需借助易保存且不会发生地质转化的指标来实现。
在自然生态系统中，植物在酶参与下通过光合作用吸收二氧化碳，将光能转变为化学能，储存在有机物中，除提供植物本身能量外，还是其他动物、微生物以及人类活动的能量来源。在此过程中由于不同类型植物的碳同化途径的差异(Calvin循环和Hatch-Slack循环)，产生了显著的碳同位素分馏效应，而关键步骤的有机物分别是3-磷酸甘油酸（含3个碳原子）和草酰乙酸（含4个碳原子），因此具有该同位素分馏特征的植被分别形象地称为“C3植被"，“C4植被"，其碳同位素分馏范围分别为–22‰～–35‰和–9‰～–19‰[10,26]。此外在陆地植被中还存在景天酸代谢循环(CAM循环)，其碳同位素变化范围介于C3、C4植被之间，而其主要植被为如景天属、仙人掌属等肉质植被，多分布于干旱的沙漠环境，不是常规环境分布植被类型，因此不包含在一般的植被类型讨论中。植物光合作用产生的碳同位素分馏可以很好地保存在合成的碳物质中，即使在后期的沉积和埋藏过程中，也几乎不会发生进一步的碳同位素分馏，且C3和C4植物的碳同位素组成具有明显不同的分布范围，因此其是重建植被变化的理想代用指标，被广泛应用于土壤、湖泊、海洋沉积的古植被重建[27-28]。
目前巽他陆架区域内可供古植被重建的碳同位素记录来自于洞穴粪便中的昆虫壳体、海洋或湖泊沉积物中的叶蜡脂类生物标志物（表1，图2）。
Table 1. Carbon isotope records in the Sunda shelf and surrounding areas during the last glacial period
| 站位 | 经纬度 | 水深/m | 碳同位素值范围/‰ | 参考文献 | |
| 湖泊/海洋记录 | BJ8-03-91GGC | 2°52′N，118°23′E | 2326 | –30.8～–32.9 | [11] |
| SO189-144KL | 1°5′N，98°1′E | 481 | –28.8～–31.9 | [37] | |
| 17962 | 7°11′N，112°5′E | 1968 | –28.4～–33.9 | [38] | |
| 18252-3 | 9°14'N，109°23'E | 1273 | –27.3～–34.5 | [39] | |
| MD05-2894 | 7°2'N，111°33'E | 1982 | –29.1～–36.6 | [40] | |
| IDLE-MAT10-2B | 2°31′S，121°24′E | 137 | –32.8～–44.9 | [41] | |
| GEOB10053-7 | 8°41′S，112°52′E | 1375 | –24.2～–31.5 | [44] | |
| GEOB10069-3 | 9°36′S，120°55′E | 1250 | –24.6～–28.9 | [11] | |
| IDLE-TOW10-9B | 2°30′S，121°30′E | 154 | –25.0～–41.0 | [42] | |
| SO18515 | 3°37'S，119°21'E | 688 | –25.0～–29.6 | [16] | |
| 陆地记录 | Niah洞穴 | 3°49′N，113°46′E | –22.9～–26.2 | [9] | |
| Gomantong洞穴 | 5°32'N，118°5'E | –26.1～–27.7 | [33] | ||
| Bau Bau洞穴 | 0°55'S，117°13'E | –23.5～–27.8 | [33] | ||
| Batu洞穴 | 3°13′N，101°42′E | –26.2～–22.6 | [9] | ||
| Makangit洞穴 | 10°28′N，119°27′E | –19.5～–30.3 | [9] | ||
| Gangub洞穴 | 8°31′N，117°33′E | –18.0～–26.3 | [9] | ||
| Saleh洞穴 | 3°1'S，115°59'E | –17.2～–27.3 | [14] |
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The upper number of the carbon isotope map is the carbon isotope value, the number on the left is the age, unit: kaBP, the lower left corner is the biomarker used, and the core location information is shown in Table 1.
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2.1.1 洞穴粪便碳同位素
东南亚地区的洞穴中生存着大量以昆虫为食的金丝燕和/或食虫蝙蝠,它们的粪便堆积可形成几米厚的沉积物[9]。昆虫的δ13C值由饮食决定，昆虫表皮的δ13C值可反映其进食的植被类型[29]。食虫动物粪便主要由昆虫表皮组成，因此，其δ13C可以反映区域的植被类型[30]。金丝燕和食虫蝙蝠通常在栖息地15 km范围内觅食[31]，可认为其反映了局部区域的植被信息。此外，洞穴粪便沉积物适合进行放射性碳年代测定[32]。东南亚地区洞穴中的食虫动物粪便已被证明可以通过碳同位素记录提供周围区域的植被变化记录[9,14,33]。
婆罗洲北部Niah洞穴的δ13Cguano值除了在13.4 kaBP短暂上升至–22.9‰外，在冰期的时间段一直处于–24.7‰至–26.2‰之间，C3植物在冰期持续存在于该地区[9]。婆罗洲东北部的Gomantong洞穴和中部的Bau Bau洞穴碳同位素记录也显示这两个洞穴周边地区在冰期被C3植物覆盖[33]。
婆罗洲南部的Saleh洞穴的δ13Cguano在冰期达到了–17.2‰的高值，显示了C4植物在冰期的大规模扩张，全新世之后，热带雨林重新出现在这一地区[14]。此外，Saleh洞穴的记录也显示出植被变化与IPWP的日照和海面温度有很强的对应关系，在冰期-间冰期旋回中，植被对热带气候变化具有很高的敏感性[14]。马来半岛南部的Butu洞穴的δ13Cguano在35～16 kaBP一直保持在–22.6‰之上，C4植物是该地区冰期植被的主要成分[9]。巴拉望岛南部的Gangub洞穴在冰期发生了明显的C4植物扩张，δ13Cguano由–26.3‰上升至–18.0‰[9]。
2.1.2 叶蜡脂类生物标志物碳同位素
长链正构烷基化合物是陆地维管植物叶片表皮蜡的主要成分，包括正构烷烃、正构烷醇、正构烷酸和蜡脂[34]。这些叶蜡脂类可以附着在黏土或细小颗粒物上，通过风或河流的搬运沉积在湖泊和海洋中，成为记录源区植被信息的生物标志物[28]。受合成途径影响，相比植物的总碳同位素，脂类标志物的碳同位素相对更偏负，一般C3植物叶蜡正构烷烃δ13C的范围为–29‰～–39‰，C4植物叶蜡正构烷烃δ13C的范围为–14‰～–26‰[35]。其他叶蜡脂类如正构烷醇和脂肪酸也有着类似的碳同位素分馏现象，C3植物叶蜡脂肪酸δ13C的范围为–30.8‰～–41.8‰，C4植物叶蜡脂肪酸δ13C的范围为–19.3‰～–21.6‰[11,36]。因此，叶蜡脂类δ13C变化可以反映源区植被类型的变化，重建陆地古植被。
婆罗洲东北部的BJ8-03-91GGC孔的脂肪酸δ13C值在冰期介于–30.8‰至–32.9‰之间，显示冰期C3植物在婆罗洲东北部地区持续存在[11]，这与附近的Gomantong洞穴的碳同位素记录相一致。苏门答腊岛西北部的SO189-144KL孔脂肪酸δ13C值在冰期维持在–30‰左右，变化幅度不超过2‰，苏门答腊岛西北部在冰期始终保持着C3植物优势，同一钻孔的δD数据也显示冰期和全新世相比降水量变化不大，该地区在冰期气候湿润[37]。南海南部17962孔正构烷烃C31的δ13