Growth In Common Brown Shrimp Crangon Crangon (Caridea, L. 1758). Improving Growth Parameterization in Future Lifecycle Models

Abstract

The common brown shrimp (Crangon crangon) is a species of high economical and ecological value in the southern North Sea ecosystem. Its presence in almost all areas, not only makes C. crangona key species by being both predator and prey for a wide variety of other ecosystem inhabitants, but also forms the basis of a 500-vessel strong fishery that lands up to 40,000 tons annually, generating revenues of around 120 million euros. Due to the lack of moult enduring hard structures, a year-round lasting spawning period and the short-lived nature of the species, age determination in the common brown shrimp is nearly impossible. Hence, common-, agebased management approaches, such as the maximum sustainable yield (MSY) were found not applicable for the common brown shrimp stock. Aiming at the certification of the fishery by the marine stewardship council (MSC), in 2016 a self-management plan was introduced, in which measures alternative to a quota were set. The potential benefits and effects of these measures were calculated using a species-specific yield per recruit model, parameterized with growth data from decades of growth research on the species. The results of this model and the conclusions drawn for the management are highly influenced by the given growth input. Although the species, due to its extensive use, has been the subject of growth research since the late 1940th, to date questions remain about the factors influencing the growth in common brown shrimp. The aim of this thesis is to address some of these questions, and to further improve the parameterization in future growth calculations.

Crucial for the survival and growth of common brown shrimp is known to be food availability. At the same time, parts of the common brown shrimp population are-, depending on season, known to be exposed to prolonged periods of starvation. Despite their omnivorous feeding behaviour and the otherwise very productive ecosystem, in winter up to 80 percent of the population can be in a starving condition. The response of C. crangon to starvation has studied previously, but no study has been conducted in which the animals were starved for long periods and then fed again. Manuscript 1addresses the influence of prolonged food deprivation followed by re-feeding on the growth of the common brown shrimp. In laboratory experiments, animals were deprived of food for different periods of time and were re-fed thereafter. Subsequently, the moulting interval and the growth increment, determined individually, were compared with a control group that was fed ad libitum for the entire trial period. Food deprivation significantly increased the time between two successive moults and reduced the growth increment into a negative range. Shrinkage had previously been observed in the common brown shrimp occasionally but was first observed systematically in manuscript 1. In addition to the prolongation of the moulting interval during food deprivation, which was previously considered to mainly be a function of temperature and size, shrinkage was identified as a physiological necessity to compensate for the dry mass lost during the starvation period. The results from manuscript 1, combined with the observations of other authors that especially in winter up to 80 % of the population show a condition that indicate prolonged starvation, could be used to adjust growth predictions of the stock in winter. Since egg deposition and egg laying are linked to a moult event, the delayed moult due to starvation could affect the reproductive cycle of starving females.

Alternate abstract:

Die Nordseegarnele (Crangon crangon) ist eine Art von hohem wirtschaftlichem und ökologischem Wert im Ökosystem der südlichen Nordsee. Ihr Vorkommen in fast allen Gebieten macht C. crangon nicht nur zu einer Schlüsselart, da sie sowohl Räuber als auch Beute für eine Vielzahl anderer Ökosystembewohner darstellt, sondern bildet auch die Grundlage für eine ca. 500 Fischereifahrzeuge umfassende Fischerei, die jährlich bis zu 40.000 Tonnen Garnelen anlandet und damit Einnahmen in Höhe von rund 120 Millionen Euro erzielt. Aufgrund des Fehlens die Häutung überdauernder Hartstrukturen, einer ganzjährig andauernden Laichzeit sowie der Kurzlebigkeit der Art, ist eine Altersbestimmung bei der Nordseegarnele nahezu unmöglich. Herkömmliche, altersbasierte Bewirtschaftungsansätze wie der Maximum Sustainable Yield (MSY) haben sich daher für den Nordseegarnelenbestand als nicht anwendbar erwiesen. Im Zuge der Zertifizierung der Fischerei durch den Marine Stewardship Council (MSC), wurde 2016 ein sogenannter Selbstmanagementplan impliziert, in dem alternative Maßnahmen zu einer Quote festgelegt wurden. Der potenzielle Nutzen und die Auswirkungen dieser Maßnahmen wurden mithilfe eines artspezifischen Yield per Recruits Modells berechnet, welches mit Wachstumsdaten aus jahrzehntelanger Wachstumsforschung an der Art parametrisiert wurde. Die Ergebnisse dieses Modells und die daraus gezogenen Schlussfolgerungen für eine mögliche Bewirtschaftungsstrategie des Bestandes, werden in hohem Maße durch den gegebenen Wachstumsinput beeinflusst. Obwohl die C. crangonaufgrund der extensiven Nutzung seit den späten 1940er Jahren Gegenstand intensiver wissenschaftlicher Untersuchungen ist, bleiben bis heute einige Fragen zum Wachstum der Art unbeantwortet. Ziel dieser Arbeit ist es, einige dieser Fragen zu klären und die Parametrisierung bei zukünftigen Wachstumsberechnungen so zu verbessern.

Entscheidend für das Überleben und Wachstum der Nordseegarnele ist bekanntermaßen die Verfügbarkeit von Nahrung. Gleichzeitig ist bekannt, dass Teile der Nordseegarnelenpopulation - je nach Jahreszeit - längeren Hungerperioden ausgesetzt sind. Trotz ihres omnivoren Fressverhaltens und des ansonsten sehr produktiven Ökosystems, in dem sich die Art aufhält, können sich im Winter bis zu 80 Prozent der Population in einem Zustand befinden, welcher auf die Überdauerung längerer Hungerperioden hindeutet. Die Reaktion von C. crangon auf Hunger wurde bereits an anderer Stelle untersucht, jedoch wurde bis heute keine Studie durchgeführt, bei der die Tiere über einen längeren Zeitraum hungerten und anschließend wieder gefüttert wurden, was dem Ende einer im Feld auftretenden Nahrungsknappheit am nächsten kommen würde. Manuskript 1befasst sich mit dem Einfluss von längerem Nahrungsentzug und anschließender Wiederfütterung auf das Wachstum der Nordseegarnele. In Laborexperimenten wurde den Tieren für unterschiedlich andauernde Zeiträume die Nahrung entzogen und anschließend wurden die Tiere erneut ad-libitum gefüttert. Anschließend wurden das Häutungsintervall und der Wachstumszuwachs, welche individuell bestimmt wurden, mit einer Kontrollgruppe verglichen, die während des gesamten Versuchszeitraums ad-libitum gefüttert wurde. Durch den Nahrungsentzug verlängerte sich die Zeit zwischen zwei aufeinander folgenden Häutungen erheblich und der Längenzuwachs sank in den negativen Bereich. Schrumpfen war schon früher gelegentlich bei der Nordseegarnele beobachtet worden, wurde aber in Manuskript 1 erstmals systematisch beobachtet. Neben der Verlängerung des Häutungsintervalls-, welches bisher hauptsächlich als Funktion von Temperatur und Größe angesehen wurde, konnte das Schrumpfen als physiologische Notwendigkeit identifiziert werden, um für die während des Nahrungsentzuges verlorene Trockenmasse zu kompensieren. Die Ergebnisse aus Manuskript 1 in Verbindung mit den Beobachtungen anderer Autoren, dass insbesondere im Winter bis zu 80 % der Population einen Zustand aufweisen, der auf eine anhaltende Nahrungsknappheit hindeutet, könnten zur Anpassung der Wachstumsprognosen für den Bestand im Winter herangezogen werden. Da die Eiablage eng mit der Häutung der Tiere verknüpft ist, könnte die verzögerte Häutung den Fortpflanzungszyklus hungernder Weibchen beeinträchtigen. Verringertes Wachstum während einer Nahrungsknappheit und insbesondere das Schrumpfen könnten die Berechnung potenzieller Fangmengen in der Frühjahrsfischerei nach einem Winter mit Nahrungsknappheit verringern.