Eco-Evolutionary Drivers of Post-Fire Regeneration in a Serotinous Pine: Fire Regime and Seed Predation

Abstract

Fire is a natural ecological process that has shaped ecosystems for millennia, driving biodiversity and influencing species distributions. While Mediterranean species are well adapted to fire, the resilience of these ecosystems to novel climatic and ecological conditions under global change remains uncertain. This thesis investigates key factors promoting or hindering post-fire recovery, focusing on the iconic Mediterranean serotinous pine Pinus halepensis Mill. (Aleppo pine), whose reproduction is closely tied to fire. Serotiny, the accumulation of a canopy seed bank in woody structures until the heat of fire triggers seed release, is a highly advantageous trait in fire-prone environments, enabling massive recruitment after fires. However, serotiny is only adaptive when fire return intervals fall between the age of reproductive maturity and the plant’s lifespan. Despite its importance, the role of sexual precocity in maintaining populations remains underexplored. This thesis tests the hypothesis that short fire intervals will favor individuals with early reproductive maturity within populations, promoting this trait in the next generations as an adaptive mechanism in response to fires. Our findings show that precocity is strongly linked to local fire activity, with individuals in high-fire frequency areas reaching reproductive maturity earlier than those in low-frequency areas. This earlier reproduction enables greater canopy seed bank accumulation through serotiny, enhancing post-fire regeneration potential. However, serotiny also provides a predictable food source for pre-dispersal seed predators, which can counteract its benefits. Then, in this thesis, we also explore the role of pre-dispersal seed predation in shaping post-fire regeneration potential. Our results indicate that seed predators target highly serotinous individuals, reducing serotiny frequency in populations with high predation pressure. Furthermore, while cone defensive traits evolve to mitigate predation, these adaptations reduce seed production, further limiting the seed bank. In summary, this thesis highlights the role of fire regimes and seed predation as key selective forces shaping the regeneration success of P. halepensis populations in Mediterranean ecosystems. Understanding how these factors act and interact is critical in the current context of global change, as it poses escalating threats, particularly to Mediterranean ecosystems. We aim for this work to inform ecosystem management strategies to enhance the resilience of populations under future climate scenarios.

Alternate abstract:

El fuego es un proceso ecológico natural que ha moldeado los ecosistemas durante milenios, impulsando la biodiversidad e influyendo en la distribución de las especies. Aunque las especies mediterráneas están bien adaptadas al fuego, la resiliencia de estos ecosistemas frente a condiciones climáticas y ecológicas novedosas debidas al cambio global sigue siendo incierta. Esta tesis investiga los factores clave que promueven o dificultan la recuperación posincendio, enfocándose en el emblemático pino serotino mediterráneo Pinus halepensis Mill. (pino carrasco), cuya reproducción está estrechamente vinculada al fuego. La serotinia, la acumulación de un banco de semillas en el dosel dentro de estructuras leñosas hasta que el calor del fuego desencadena su liberación, es un rasgo altamente ventajoso en entornos propensos al fuego, permitiendo un reclutamiento masivo después de incendios. Sin embargo, la serotinia sólo es adaptativa cuando los intervalos entre incendios caen entre la edad de madurez reproductiva y la esperanza de vida de la planta. A pesar de su importancia, el papel de la precocidad sexual en el mantenimiento de las poblaciones sigue estando poco explorado. Esta tesis pone a prueba la hipótesis de que intervalos cortos entre incendios favorecerán a los individuos con madurez reproductiva temprana dentro de las poblaciones, promoviendo este rasgo en las siguientes generaciones como un mecanismo adaptativo frente al fuego. Nuestros hallazgos muestran que la precocidad está fuertemente vinculada a la actividad local de incendios, con individuos en áreas de alta frecuencia de incendios alcanzando la madurez reproductiva antes que aquellos en áreas de baja frecuencia. Esta reproducción más temprana permite una mayor acumulación de semillas en el dosel mediante la serotinia, mejorando el potencial de regeneración posincendio. Sin embargo, la serotinia también proporciona una fuente de alimento para los depredadores predispersivos de semillas, lo que puede contrarrestar sus beneficios. Por ello, en esta tesis también exploramos el papel de la depredación predispersiva de semillas en la configuración del potencial de regeneración posincendio. Nuestros resultados indican que las ardillas seleccionan y depredan más a los individuos altamente serotinos, reduciendo la frecuencia de la serotinia en poblaciones con alta presión de depredación. Además, los rasgos defensivos en los conos evolucionan para mitigar la depredación, pero estas adaptaciones reducen la producción de semillas, limitando aún más el banco de semillas. En resumen, esta tesis destaca el papel del regímen de incendios y la depredación de semillas como fuerzas selectivas clave que moldean el éxito regenerativo de las poblaciones de P. halepensis en ecosistemas mediterráneos. Comprender cómo estos factores actúan e interactúan es crucial en el contexto actual de cambio global, que plantea amenazas crecientes, especialmente para los ecosistemas mediterráneos. Esperamos que este trabajo contribuya al desarrollo de estrategias de manejo ecosistémico para mejorar la resiliencia de las poblaciones bajo escenarios climáticos futuros.