Functional Traits, Hydric Status, and Drought Resistance in Southern South America Temperate Forest Trees

Abstract

Los bosques son ecosistemas terrestres primarios. Albergan la mayor parte de la diversidad biológica terrestre y participan estrechamente en los ciclos biogeoquímicos. Los dos ciclos más notables son los ciclos del carbono y del agua. Los bosques también interactúan con la atmósfera y desarrollan retroalimentación entre ellos. Son importantes para la vida humana y el mayor interés es el oxígeno que se obtiene intercambiándolo por dióxido de carbono. A medida que aumenta el conocimiento humano, hemos comenzado a comprender la dinámica del clima. Por ejemplo, los ciclos largos y cortos son variaciones de escala local a regional. Entendemos que el clima cambia con el tiempo. Sin embargo, los grandes beneficios de la entrega forestal y las actividades humanas han amenazado estos ecosistemas a través de la deforestación, la fragmentación y la quema de hidrocarburos. Las consecuencias del cambio global incluyen variaciones rápidas en el clima local. Durante las últimas décadas se han realizado diversos estudios sobre la disminución de las precipitaciones, el aumento de la temperatura y las sequías que afectan a los ecosistemas y los bosques. Por lo tanto, comprender la capacidad de los bosques, en particular la competencia de los árboles para aclimatarse, adaptarse y persistir en nuevas condiciones ambientales, es una preocupación importante para su propia conservación, pero también para toda la diversidad biológica que depende de ellos, la humana entre ellas. a ellos. El sur de Sudamérica posee un bosque único, aislado, diverso y altamente endémico, que es parte esencial de los procesos discutidos anteriormente para la región. Los modelos climáticos globales y locales coinciden en la disminución de las precipitaciones y el aumento de la temperatura durante el siguiente período en el sur de Sudamérica. Datos empíricos recientes han demostrado estos efectos en los ecosistemas del sur de América del Sur. Así, poco se sabe sobre la ecología fisiológica de estos bosques, su capacidad para aclimatarse en plazos más cortos, resistir en el medio y adaptarse en plazos más largos a los nuevos climas que se han pronosticado para esta zona del sur de América.

Para comprender mejor las respuestas de los árboles forestales a la menor disponibilidad de agua en el sur de América del Sur, el presente trabajo utiliza en primer lugar el marco del “espectro económico rápido-lento” para revisar críticamente la literatura disponible sobre los bosques del sur de América del Sur y sus especies de árboles. Al examinar los rasgos anatómicos y fisiológicos, enmarcamos los bosques y las especies de árboles del sur de América del Sur como comportamientos rápido-lento y resistentes-evitantes, dilucidando su capacidad para utilizar el agua y hacer frente a su déficit. Analizamos rasgos económicos, como la fotosíntesis y el incremento del xilema, y rasgos hidráulicos, como el potencial hídrico al 50% de la pérdida de conductancia hidráulica. Incluimos un análisis de las sequías del último siglo en esta región.

También estudiamos el potencial de aclimatación a los déficits hídricos en especies del sotobosque de bosques laurófilos templados fríos. Para ello, aprovechamos un experimento de exclusión de caída ubicado en el archipiélago de Chiloé (42 LS, 73 LW). Las especies de árboles han estado sujetas a exclusión de precipitaciones medias durante más de cinco años, cuando se eliminó > 20% de la precipitación incidente. Seleccionamos ocho especies tolerantes a la sombra que actualmente forman parte del sotobosque. Estas especies longevas son los árboles dominantes en las sucesiones tardías de este bosque. Evaluamos rasgos foliares anatómicos y fisiológicos en más de 90 individuos para evaluar si las especies fueron capaces de modificar y/o aclimatar las hojas a una disponibilidad reducida de agua. Nuestra hipótesis es que las especies y/o rasgos se aclimatarían para conservar agua en comparación con los individuos de referencia, como lo han demostrado otros experimentos de exclusión en otros ecosistemas forestales. Exploramos diferencias en los rasgos del estado hídrico (potencial osmótico, punto de pérdida de turgencia, contenido relativo de agua y potencial hídrico operativo), rasgos económicos (nitrógeno, carbono y área de masa foliar) y rasgos anatómicos/de intercambio de gases (δ13C y densidad estomática).

Utilizando el marco del “espectro económico rápido-lento” para analizar los bosques y especies arbóreas del sur de América del Sur, encontramos tres resultados importantes: a) la mayoría de las especies de árboles parecen tener una alta variabilidad a nivel poblacional para soportar posibles déficits hídricos, b) Los tipos de bosques de América del Sur parecen tener especies que ocupan los diferentes nichos hidrológicos, encontrándose especies rápidas y lentas en todos los ecosistemas, y c) parece ser que los bosques del sur de América del Sur pueden no ser tan sensibles a la escasez de agua como se ha pensado. Entendimos que las sequías empezaron primero en el suroeste de Argentina hace más de un siglo, luego afectó al centro de Chile y más recientemente al sur de Chile. Esta progresión confirma un aumento en la frecuencia y la extensión de tales eventos en el sur de Sudamérica en las últimas décadas. Esta revisión ayudó a comprender el nicho hidrológico de las especies y, en consecuencia, sus reacciones ante los déficits hídricos. Aunque existe un conocimiento limitado sobre la ecofisiología de los árboles del sur de Sudamérica, terminamos con pistas importantes sobre estos bosques.

En nuestra evaluación foliar de las especies en el experimento de exclusión de precipitación, no encontramos evidencia que respalde nuestra hipótesis de que los árboles se aclimatan a los déficits hídricos para mantener su estado hídrico como individuos de referencia. La mayoría de los valores de los rasgos fueron similares entre los tratamientos, pero otros parecían estar en contra de la aclimatación a los déficits hídricos. Por el contrario, los rasgos y las especies parecen convertirse en gastadores en lugar de conservadores, como se planteó en primer lugar la hipótesis. De hecho, encontramos diferencias estadísticas significativas entre tratamientos, especies y rasgos, lo que respalda la última afirmación. A pesar de la existencia de varios experimentos de exclusión de lluvia en diversos bosques de todo el mundo, ninguno ha mostrado resultados similares a los del presente estudio. Argumentamos que las condiciones ambientales del bosque laurófilo templado frío de Chiloé son muy distintivas, con altas precipitaciones y bajas temperaturas promedio. Por lo tanto, las precipitaciones excluidas fueron demasiado bajas para comprometer el uso del agua en esta especie. Además, los suelos de Chiloé se caracterizaban por su encharcamiento durante todo el año. En consecuencia, la extracción de agua en este ecosistema puede ser beneficiosa para los árboles, aliviando las limitaciones de oxígeno del suelo que estos individuos pueden experimentar.

Concluimos que, en este caso, contrariamente a hallazgos anteriores, las reducciones en el aporte de agua no son necesariamente lineales con la aclimatación de las especies de árboles.

Alternate abstract:

Forests are primary terrestrial ecosystems. They host the majority of land biological diversity and are narrowly involved in biogeochemical cycles. The two most noteworthy cycles are the carbon and water cycles. Forests also interact with the atmosphere and develop feedback between them. They are important for human life, and the oxygen obtained by exchanging it for carbon dioxide is of the greatest interest. As human knowledge increases, we have started to understand the dynamics of the climate. For example, long and short cycles are local-to regional-scale variations. We understand that climate changes over time. Nonetheless, the great benefits of forest delivery and human activities have threatened these ecosystems through deforestation, fragmentation, and burning of hydrocarbons. The consequences of global change include rapid variations in the local climate. During the last few decades, several studies have been conducted regarding the decrease in rainfall, increases in temperature, and drought spells affecting ecosystems and forests. Therefore, understanding the ability of forests, in particular the competence of trees to acclimate, adapt, and persist under novel environmental conditions, is a major concern for their own conservation, but also for all the biological diversity that depends on it, the human among them. Southern South America possesses a unique, isolated, diverse, and highly endemic forest, which is an essential part of the processes discussed above for the region. Global and local climate models agree on the decrease in precipitation and increase in temperature during the following period in southern South America. Recent empirical data have shown these effects in Southern South American ecosystems. Thus, little is known about the physiological ecology of these forests, their capability to acclimate in shorter, resist in middle, and adapt to in longer terms to novel climates that have been predicted for this southern American area. 

To better understand the responses of forest trees to lower water availability of Southern South America, the present work firstly uses the “Fast-slow economic spectrum” frame to critically reviewed the available literature of the forests of Southern South America and their tree species. Examining anatomical and physiological traits, we framed Southern South America forests and tree species as fast-slow and resistant-avoider behaviors, elucidating their ability to use water and cope with its deficit. We analyzed economic traits, such as photosynthesis and xylem increment, and hydraulic traits, such as the water potential at 50% of the loss of hydraulic conductance. We included an analysis of droughts in the last century in this region. 

We also studied the potential for acclimation to water deficits in understory species of temperate cool laurophyll forests. For this purpose, we took advantage of a throughfall exclusion experiment located in the archipelago of Chiloé (42 LS, 73 LW). Tree species have been subjected to mid-precipitation exclusion for more than five years, when > 20% of the incident precipitation was removed. We selected eight shade-tolerant species that are currently part of the understory. These long-lived species are the dominant trees in the late successions of this forest. We evaluated anatomical and physiological foliar traits in more than 90 individuals to assess whether species were able to modify and/or acclimate leaves to reduced water availability. We hypothesized that species and/or traits would acclimate to conserve water compared to reference individuals, as other exclusion experiments in other forest ecosystems have shown. We explored differences in water status traits (osmotic potential, turgor loss point, relative water content, and operational water potential), economic traits (nitrogen, carbon, and leaf mass area), and gas exchange/anatomy traits (δ13C and stomatal density).

Using the “Fast-slow economic spectrum” frame to analyze the forests and trees species of the Southern South America we found three important results: a) most tree species seem to have high variability at population level to withstand possible water deficits, b) Southern South America forest types seem to have species occupying the different hydrological niche, finding fast and slow species in all ecosystems, and c) it appear to be that the Southern South America forests it may not be that sensitive to water shortages as it has been thought. We understood that water shortages first emerged in southwestern Argentina over a century ago, later affecting central Chile and more recently southern Chile. This progression confirms an increase in the frequency and extent of such events across Southern South America in recent decades. This review helped in understanding the hydrological niche of species and, consequently, their reactions to water deficits. Although there is limited knowledge about Southern South American tree eco-physiology, we finished with important clues about these forests. 

In our foliar evaluation of the species in the precipitation exclusion experiment, we did not find evidence supporting our hypothesis that trees acclimate to water deficits in order to maintain their water status as reference individuals. The majority of the trait values were similar between treatments, but others seemed to be against acclimation to water deficits. In contrast, traits and species seem to become spenders instead of conservatives, as hypothesized first. In fact, we found significant statistical differences between treatments, species, and traits, which supports the last statement. Despite the existence of several rainfall exclusion experiments in diverse forests worldwide, none have shown results similar to those of the present study. We argue that the environmental conditions of the temperate cool laurophyll forest of Chiloé are very distinctive, with high rainfall and low average temperatures. Therefore, the rainfall excluded was too low to compromise the use of water in this species. In addition, the soils of Chiloé were characterized by their waterlogging throughout the year. Consequently, the extraction of water in this ecosystem may be beneficial for trees, alleviating the soil oxygen constraints that these individuals may experience. 

We concluded that, in this case, contrary to previous findings, water input reductions are not necessarily linear with the acclimation of tree species.