Flora vascular en plantaciones dominadas por Coihue (Nothofagus dombeyi) y Raulí (Nothofagus alpina)

Abstract

El presente estudio tuvo como objetivo conocer la riqueza y diversidad florística vascular en plantaciones dominadas por Coihue (Nothofagus dombeyi) y Raulí (Nothofagus alpina), ubicadas entre los 37°15' y 41°15' 5, tanto en las cordilleras de los Andes y de la Costa como en la depresión intermedia. Durante los años 2022 y 2023, 40 plantaciones de entre 13 y 81 años de edad, con y sin manejo forestal, fueron censadas florísticamente, estableciendo en cada una de ellas cinco parcelas rectangulares de 100 m², registrando la composición florística vascular y sus coberturas. Los resultados indican una riqueza general de 154 taxa distribuidas en 69 familias y 120 géneros. Un total de 133 taxa son registradas en plantaciones de Coihue y 138 taxa en plantaciones de Raulí. El origen fitogeográfico general para ambos tipos de plantaciones, evidencia la dominancia de especies nativas y endémicas, siendo las hierbas perennes las más frecuentes. La familia Asteraceae es la más representativa, con 14 especies (22 %). El género que más representantes tiene es Blechnum L., con cinco especies. La flora reportada incluye un 9,1 % de especies con problemas de conservación en Chile, con una especie en categoría "En Peligro", Berberidopsis corallina. La diversidad es alta, existiendo diferencias significativas en la composición de especies. A medida que aumenta la edad de las plantaciones de Coihue y Raulí el cortejo florístico es diverso, similares a los registrados en otras zonas con presencia de bosques naturales de Coihue y Raulí.

Alternate abstract:

The present study aimed to understand the richness and diversity of vascular flora in plantations dominated by Coihue (Nothofagus dombeyi) and Raulí (Nothofagus alpina), mainly located in the Los Ríos region, although the sampling included plantations between approximately 37°15' and 41°15' 5, in both mountain ranges and intermediate depression. During the years 2022 and 2023, 40 plantations ranging from 13 to 81 years of age, with and without forest management, were floristically surveyed. In each of them, five rectangular plots of 100 m² were established, recording the vascular floristic composition and their coverages. The results indicate a general richness of 154 taxa distributed in 69 families and 120 genera. A total of 133 taxa were recorded in Coihue plantations and 138 taxa in Raulí plantations. The general phytogeographic origin for both plantations show the dominance of native and endemic species, with perennial herbs being the most frequent. The Asteraceae family is the most representative, with 14 species (22 %). The genus with the most representatives is Blechnum L., with five species. The reported flora includes 9,1 % of species with conservation problems in Chile, with one species in the "Endangered" category, Berberidopsis corallina. Diversity is high, with significant differences in species composition. As the age of the Coihue and Rauli plantations increases, the floristic assemblage becomes more diverse, similar to those recorded in other areas with natural Coihue and Rauli forests.

Headnote

RESUMEN

El presente estudio tuvo como objetivo conocer la riqueza y diversidad florística vascular en plantaciones dominadas por Coihue (Nothofagus dombeyi) y Raulí (Nothofagus alpina), ubicadas entre los 37°15' y 41°15' 5, tanto en las cordilleras de los Andes y de la Costa como en la depresión intermedia. Durante los años 2022 y 2023, 40 plantaciones de entre 13 y 81 años de edad, con y sin manejo forestal, fueron censadas florísticamente, estableciendo en cada una de ellas cinco parcelas rectangulares de 100 m², registrando la composición florística vascular y sus coberturas. Los resultados indican una riqueza general de 154 taxa distribuidas en 69 familias y 120 géneros. Un total de 133 taxa son registradas en plantaciones de Coihue y 138 taxa en plantaciones de Raulí. El origen fitogeográfico general para ambos tipos de plantaciones, evidencia la dominancia de especies nativas y endémicas, siendo las hierbas perennes las más frecuentes. La familia Asteraceae es la más representativa, con 14 especies (22 %). El género que más representantes tiene es Blechnum L., con cinco especies. La flora reportada incluye un 9,1 % de especies con problemas de conservación en Chile, con una especie en categoría "En Peligro", Berberidopsis corallina. La diversidad es alta, existiendo diferencias significativas en la composición de especies. A medida que aumenta la edad de las plantaciones de Coihue y Raulí el cortejo florístico es diverso, similares a los registrados en otras zonas con presencia de bosques naturales de Coihue y Raulí.

Palabras clave: bosque nativo, cortejo florístico, diversidad, flora vascular, forestación.

ABSTRACT

The present study aimed to understand the richness and diversity of vascular flora in plantations dominated by Coihue (Nothofagus dombeyi) and Raulí (Nothofagus alpina), mainly located in the Los Ríos region, although the sampling included plantations between approximately 37°15' and 41°15' 5, in both mountain ranges and intermediate depression. During the years 2022 and 2023, 40 plantations ranging from 13 to 81 years of age, with and without forest management, were floristically surveyed. In each of them, five rectangular plots of 100 m² were established, recording the vascular floristic composition and their coverages. The results indicate a general richness of 154 taxa distributed in 69 families and 120 genera. A total of 133 taxa were recorded in Coihue plantations and 138 taxa in Raulí plantations. The general phytogeographic origin for both plantations show the dominance of native and endemic species, with perennial herbs being the most frequent. The Asteraceae family is the most representative, with 14 species (22 %). The genus with the most representatives is Blechnum L., with five species. The reported flora includes 9,1 % of species with conservation problems in Chile, with one species in the "Endangered" category, Berberidopsis corallina. Diversity is high, with significant differences in species composition. As the age of the Coihue and Rauli plantations increases, the floristic assemblage becomes more diverse, similar to those recorded in other areas with natural Coihue and Rauli forests.

Keywords: afforestation, diversity, floristic assemblage, native forest, vascular flora.

INTRODUCCION

Las plantaciones forestales en el mundo abarcan cerca de 290 millones de hectáreas, de las cuales 131 millones corresponden a plantaciones monoespecíficas, aumentando su superficie anualmente debido a la creciente demanda de madera y fibra (Messier et al. 2021). En Chile, las plantaciones forestales son la base de la economía forestal formal del país, con un patrimonio superior a los 2,3 millones de hectáreas concentradas principalmente en las especies Pinus radiata D. Don y Eucalyptus Labill. (INFOR 2023).

Ante los actuales escenarios de cambio climático a nivel mundial, que indican aumento de temperaturas mayores a 2,5 °С y reducción de precipitaciones (CR2 2015; Uribe 2015; Castilla et al. 2019; IPCC 2021), y específicamente en Chile disminución de la precipitación y de caudales en el centro-sur del país (38-41° 5) (Lozano-Parra et al. 2020), las plantaciones forestales, cumplirían roles similares a los que cumplen los bosques naturales, como el secuestro de carbono, la provisión de diversos bienes y servicios, y la generaración de fuentes de trabajo e ingresos en comunidades rurales y urbanas (Carle et al. 2002; Paquette & Messier 2010; Locatelli et al. 2015; Messier et al. 2021). Sin embargo, estas plantaciones tradicionalmente se han intervenido solo con criterios económicos (obtención de madera y fibra, principalmente), generando críticas en la sociedad, sobre todo en lo que respecta al método de cosecha (tala rasa) y pérdida de biodiversidad (Keenan & Kimmins 1993; Carrere et al. 1996; Donoso & Otero 2005; Stephens & Wagner 2007; Little & Lara 2010; Chomba et al. 2015; Sousa et al. 2015; Esse et al. 2019; Donoso & Navarro 2022).

La diversidad florística tiene un rol fundamental en distintas funciones ecológicas (Cardinale et al. 2012; González-Chang et al. 2020), lo que permite el correcto funcionamiento de ecosistemas, mejorando su resiliencia y adaptación ante perturbaciones ambientales o antrópicas (Folke et al. 2004; Altieri et al. 2015). En este escenario, Grosse & Rosselot (2016) señalan que las nuevas plantaciones forestales, además de cumplir roles de producción de madera y fibra, deberán aportar a la conservación de la biodiversidad, para lo cual resulta relevante la diversificación de especies arbóreas, seleccionando aquellas especies que poseean mayor amplitud ecológica (autoecología y de distribución) y provean múltiples bienes y servicios (madera, productos forestales no maderereros, regulación hidrológica, entre otros), como lo son dos especies del género Nothofagus: Coihue (Nothofagus dombeyi (Mirb.) Oerst.) y Raulí (Nothofagus alpina (Poepp. & Endl.) Oerst.).

La alta riqueza vascular y endemismo de la flora de Chile (Rodriguez et al. 2018), ha generado que el centro-sur (38 y 41° 5) del país sea incluido dentro de los 35 puntos críticos de biodiversidad (hotspot) mundial (Mittermeier et al. 2011). Desde el punto de vista de la diversidad florística en ambientes boscosos del centro-sur de Chile, los registros florísticos se han desarrollado en aquellos bosques donde las diversas especies del género Nothofagus son dominantes (Muñoz 1980; San Martin et al. 1984; Donoso & Lara 1999; San Martín 2003; Smith-Ramírez et al. 2005; Flores 2006; Donoso & Promis 2013; Elgueta 2013; Navarro et al. 2014; RomeroMieres et al. 2014; Romero-Mieres 2019; Romero-Mieres & Urrutia-Estrada 2022). Sin embargo, estos estudios y otras numerosas contribuciones florísticas, en su gran mayoría se han realizado en bosques naturales y bajo diversos estados sucesionales, generados tanto por disturbios naturales como antrópicos.

En plantaciones con especies nativas, los registros florísticos principalmente están basados en la regeneración de las especies arbóreas dominantes, siendo el conocimiento de la composición florística general de los sitios aún insuficiente y fundamentales para comprender la estructura y dinámica de tales ecosistemas y su manejo forestal ecológico (Franklin et al. 2018). Diversos estudios señalan que la diversidad florística en plantaciones es menor que en bosques naturales (Stephens & Wagner 2007; Brockerhoff et al. 2008; Messier et al. 2021). Sin embargo, la diversidad florística en plantaciones depende de numerosos factores, como el sitio, la condición previa de uso del suelo, las características de la especie a ser plantada, el manejo forestal, y/o el tipo y edad de cosecha (Lindenmayer & Hobbs 2004; Gustafsonn et al. 2012; Donoso et al. 2015a).

En Chile, en aquellas plantaciones con especies exóticas, como P. radiata y E. globulus, que son de primera rotación, se ha podido observar respuestas de la flora nativa que anteriormente existía en el lugar (e.g., Ramírez et al. 1984; Guerrero & Bustamante 2007; Gómez et al. 2009; RomeroMieres 2011), sugiriendo una disminución gradual de la diversidad a medida que las rotaciones aumentan y que, en ciertos casos, pueden facilitar la llegada de aquellas especies exóticas con alto poder de invasión (Heinrichs et al. 2018; Becerra & Simonetti 2020). Sin embargo, si estas son extendidas en el tiempo, pueden favorecer una mayor diversidad. Heinrichs et al. (2018) señalan que plantaciones de mayor edad, más maduras, albergan especies nativas no encontradas en edades más jóvenes, y que ello puede representar un punto de partida para retener elementos naturales en estas plantaciones. De igual forma, Kremer & Bauhus (2020), aunque no observaron tendencias claras en la influencia de la edad con la regeneración natural, señalan que la diversidad y abundancia de la regeneración aumentan con la proximidad a restos de vegetación natural y fuentes de semillas.

En relación a la diversidad en plantaciones con especies nativas, son escasos los estudios, siendo el registro de Betancurt (2015) uno de los pocos publicados que informan riqueza de especies en una plantación de N. dombeyi de seis años establecida en una pradera compactada y rodeada de plantaciones de P. radiata. Sin embargo, las publicaciones existentes en plantaciones de especies nativas (Donoso et al. 1993, 1998, 2009, 2011, 2015b; Wienstroer et al. 2003; Ibarra 2008; Ojeda-González et al. 2020) tratan variables como mortalidad y crecimiento principalmente, pero no abordan diversidad florística. Resulta fundamental entonces, recabar información de la composición florística a nivel de los diferentes hábitos de crecimientos de las plantas, es decir, árboles, arbustos, hierbas (tanto anuales como perennes), epífitas y trepadoras, en situaciones de plantaciones con especies nativas del género Nothofagus, caducifolios y perennifolios, para de esta forma comprender mejor las rutas ecológicas que tales ecosistemas han desarrollado, permitiendo así generar mejores y más pertinentes esquemas de manejo, donde el propósito de la producción pueda ir de la mano con la conservación de la biodiversidad y el desarrollo de los servicios ecosistémicos que tales ecosistemas proveen.

En este contexto, la pregunta de investigación que este estudio busca responder es, si la riqueza y diversidad florística en plantaciones dominadas por Coihue es diferente a las plantaciones de Raulí, dado el carácter perennifolio y caducifolio de estas especies. Por lo tanto, el objetivo es determinar la riqueza y diversidad florística en plantaciones de especies nativas con dominancia de Coihue y de Raulí con diferentes rangos de edades y con/sin manejo silvicultural.

MATERIALES Y MÉTODOS

ÁREA DE ESTUDIO

Se evaluaron 40 plantaciones (en 21 sitios), 21 con dominancia de Coihue y 19 con dominancia de Raulí, ubicadas entre las regiones Del Biobío, La Araucanía y principalmente en la región de Los Ríos. Establecidas en la precordillera de Los Andes, la depresión intermedia y la cordillera de La Costa. Las plantaciones se encuentran ubicadas en altitudes entre los 79 y 726 m s.n.m., con pendientes bajas a pronunciadas y exposiciones sur, sureste y suroeste (Fig. 1).

De acuerdo con la clasificación climática de КбррепGeiger (Beck et al. 2023) el área de estudio abarca dos zonas climáticas (Csb y Cfb), clima Templado con verano seco y caluroso para el caso de la región del Biobío y parte de La Araucanía, y clima Templado sin estación seca y verano caluroso, para el caso de la región de Los Ríos y parte de La Araucanía. De acuerdo con CIREN (2002), en esta última zona es posible distinguir dos subtipos climáticos, templado con leve sequedad estival (Cfb 5) y templado con leve sequedad estival e influencia costera (Cfb s i). Las principales características de los cuatro tipos de clima presentes en el área de estudio de acuerdo con Di Castri y Hajek (1976), Peel et al. (2007) y Beck et al. (2023), son presentar una temperatura media del mes más frío inferior a 18°С y superior a -3 °С y una temperatura media del mes más cálido inferior a 22 °С y, al menos, cuatro meses, con temperaturas medias que superan los 10 °C. De acuerdo con Peel et al. (2007), la precipitación mensual de los meses más lluviosos (mayo-agosto) fluctúa entre los 300 y 800 mm mientras que durante los meses más secos (diciembre-febrero) la precipitación es inferior a 150 mm, siendo inferior a un tercio del mes más lluvioso de invierno (Karger et al. 2020, 2021a, 2021b; Brun et al. 2022).

ANTECEDENTES DE LAS PLANTACIONES EVALUADAS

Durante los años 2022 y 2023, se muestrearon las 40 plantaciones utilizando como criterio que todas ellas tuvieran una superficie mínima de una hectárea. Se establecieron un total de 200 unidades muestrales rectangulares de 4 x 25 m (100 m?) (i.e., cinco por plantación), considerando el tamaño estimado de área mínima representativo propuesto por Steubing et al. (2001) para muestreo vegetacional.

Posteriormente, estas plantaciones fueron clasificadas de acuerdo a: i) tipo de plantación, según la especie dominante considerando el número de árboles por hectárea (i.e., Coihue o Raulí), ii) manejo, estableciéndose dos condiciones, con manejo (i.e., con al menos un raleo) y sin manejo, y iii) rango de edades, según la especie dominante se definieron tres rangos de edad, con dominancia de Coihue (i.e., < 20 años, > 20 - < 30 años y > 30 años) y con dominancia de Raulí (i.e., < 35 años, > 35 - < 50 años y > 50 años).

MÉTODO DE FLORA

En cada parcela, se registró cada especie vascular presente y su cobertura asociada para cada una de ellas, según apreciación visual directa mediante el método de Braun-Blanquet (1979). Posteriormente, se procedió a ordenar el registro de las especies en una matriz de presencia-ausencia, junto a cada valor de cobertura asignado en campo, y vinculadas a cada parcela, predio, tipo de plantación, edad y manejo forestal. La determinación florística se realizó con base a la experiencia de campo, siguiendo protocolos de análisis de los atributos botánicos o caracteres diagnósticos de las plantas observadas. Aquellas especies no identificadas in situ, fueron fotografiadas y/o colectadas para su posterior identificación en gabinete, siguiendo los protocolos de colecta, preservación, montaje y mantención de material vegetal del Herbario UCT de la Universidad Católica de Temuco, lugar donde, además, fueron almacenadas las plantas colectadas. Se apoyó la determinación de especies a través de la revisión de las colecciones del herbario UCT de la Universidad Católica de Temuco, del herbario CONC de la Universidad de Concepción у del herbario SGO, del Museo Nacional de Historia Natural, y de literatura base especializada, destacando entre ellas los trabajos de Hoffmann (1978, 1991), Muñoz (1980), Matthei (1995), Marticorena & Rodríguez (1995, 2001, 2003, 2005, 2011), Riedemann & Aldunate (2003), Rodríguez et al. (2009), Marticorena et al. (2010), Fuentes et al. (2014), Navarro et al. (2014), Teillier et al. (2014 a, 2014b, 2014c), Fontaine (2017) y Romero-Mieres & Urrutia-Estrada (2022). Así también, se consultó literatura específica para especies de la familia Poaceae (Rodríguez y Marticorena 2022).

ANÁLISIS DE DATOS

Para el análisis de la composición florística vascular, las especies se agruparon de acuerdo a la categoría sistemática "Clase": Polypodiopsida, Pinopsida, Magnoliopsida y Liliopsida. La clasificación, nomenclatura, origen fitogeográfico y hábito de crecimiento de las especies, se basó en Rodríguez et al. (2018) y sus actualizaciones, y Zuloaga et al. (2008). El estado de conservación de las especies fue revisado de acuerdo a lo propuesto por el Ministerio del Medio Ambiente (MMA 2024) y sus instrumentos legales vinculantes. Se revisó el listado de especies clasificadas desde el 1° al 19° proceso de clasificación del Reglamento de Clasificación de Especies (actualizado a mayo de 2024).

A partir del registro de frecuencia y cobertura absoluta de cada especie, se determinó la frecuencia y cobertura relativa (ambas en porcentajes), las cuales, al sumarlas, da como resultado el valor de importancia de cada especie. Este valor indica la importancia ecológica relativa de las especies de plantas en una comunidad (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974), es decir, revela la abundancia e importancia de cada especie presente en el lugar de estudio.

Con el propósito de conocer la similitud o disimilitud de las especies entre los tipos de plantaciones, se utilizó la matriz presencia-ausencia con todas las especies determinadas y con sus respectivas coberturas por parcela. Posterior a ello, la matriz fue transformada (raíz cuadrada) para corregir valores extremos, generando de esta forma la matriz de resemblanza (índice de similitud de Bray-Curtis). El índice de Bray-Curtis (Bray & Curtis 1957) varía entre "0" y "1", donde "0" indica una ausencia total de similitud entre los dos conjuntos de datos y "1" indica una similitud completa. Para la visualización de estas similitudes, se realizó posteriormente un Test NMDS (Non-metric Multi-Dimensional Scaling). Con la matriz de resemblanza, y para la significación estadística, se aplicó la prueba no paramétrica ANOSIM (de una vía) para detectar diferencias en la composición de especies entre los diversos factores estudiados: especie dominante (Coihue y Raulí), la edad y manejo silvicultural de las mismas. Si el rango (valor estadístico R) es mayor a cero, los grupos estudiados (en adelante factores) difieren en la composición de las especies. Si el R=0, no hay diferencias entre grupos. El nivel de significación estadística fue p < 0,05. Además, se aplicó un análisis SIMPER (Análisis de Similitud Porcentual) para observar las especies que mayor contribución a tales diferencias de acuerdo al rango de edad y manejo.

Para estimar diversidad de las especies se utilizó el índice de diversidad de Shannon-Wiener (H'= Sum(Pi·Log(Pi))) (Shannon & Weaver 1949), a nivel general (conjunto plantaciones de Coihue y Raulí) y por tipo de plantación (Coihue y Raulí), con y sin manejo previo. El índice de ShannonWiener, expresa la uniformidad de los valores de importancia a través de todas las especies de la muestra: valores menores a 2, baja diversidad; mayores a 3, alta diversidad. Todos los análisis estadísticos se realizaron con el software PRIMER-e versión 7.0.23.

RESULTADOS

Se registró un total de 154 especies de plantas vasculares para el conjunto de plantaciones de Coihue y Raulí (Tabla 2). La clase Magnoliopsida agrupó la mayoría de las especies (69 %), seguido por Liliopsida, Polypodiopsida y Pinopsida, con un 16 %, 12 % y 3 %, respectivamente. Por tipo de plantación, 133 especies se encuentran en plantaciones de Coihue y 138 especies en plantaciones de Raulí. En el Apéndice 1 se detalla para cada tipo de plantación, la presencia-ausencia de las especies, frecuencia, cobertura y su respectivo valor de importancia. El origen fitogeográfico para ambas plantaciones, muestra que son dominantes las especies nativas en todos los hábitos de crecimiento, siendo el hábito con mayor presencia las hierbas perennes (Fig. 2, Tabla 2). Hubo una especie del género Trisetum Pers., de la familia Poaceae, sin identificar, producto de la limitada presencia de atributos botánicos relevantes para su determinación específica al momento de realizado los censos.

Las especies se agrupan en un total de 69 familias y 120 géneros, siendo las primeras cuatro familias más representativas en riqueza específica, Asteraceae (14), Poaceae (10), Rosaceae (9) y Myrtaceae (8) (Fig. 3, Tabla 2). El género que más representantes tiene es Blechnum L., con cinco especies (Tabla 2). Sin considerar las especies arbóreas dominantes de las plantaciones, es decir, N. dombeyi y N. alpina, las especies más frecuentes de observar, fueron Aristotelia chilensis (Molina) Stuntz (160 parcelas), Boquila trifoliolata (DC.) Decne (151 parcelas), Rubus constrictus P.J. Müll. & Lefevre (139 parcelas), Blechnum hastatum Kaulf. (133 parcelas) y Aextoxicon punctatum Ruiz & Pav. (120 parcelas). Asimismo, quienes presentaron mayor valor de importancia por categoría sistemática clase fue B. hastatum (3,89), Podocarpus salignus D. Don (0,89), A. chilensis (12,51) y Chusquea quila Kunth (4,82) (Apéndice 1).

De acuerdo al total de especies registradas, 14 de ellas se encuentran con alguna categoría de conservación a nivel nacional. En estado "Preocupación Menor (LC)" se encuentran Adiantum chilense Kaulf. var. chilense, A. punctatum, Asplenium dareoides Desv., B. hastatum, Drimys winteri J.R. Forst. & G. Forst. var. chilensis (DC.) A. Gray, Hymenophyllum dentatum Cav., Hymenophyllum plicatum Kaulf, Hymenophyllum tunbrigense (L.) Sm., Libertia tricocca Phil, Lophosoria quadripinnata (J.F. Gmel.) C. Chr., Megalastrum spectabile (Kaulf.) A.R. Sm. & R.C. Moran, Rumohra adiantiformis (G. Forst.) Ching y Serpyllopsis caespitosa (Gaudich.) C. Chr. var. caespitosa. Una sola especie, Berberidopsis corallina Hook.f., se encuentra en estado "En Peligro (EN). La mayoría de las especies que presentan problemas de conservación, se encuentran en plantaciones de Raulí (Apéndice 1).

El NMDS muestra la ordenación espacial de cada una de las parcelas con base en su composición florística (Fig. 4). Por su parte, el ANOSIM evidencia que las plantaciones de Coihue y de Raulí son diferentes en su composición florística y esta diferencia entre ellas es estadísticamente significativa. Al considerar la edad, sin separar por tipo de plantación, se observa una diferencia significativa y moderadamente fuerte en la composición de especies entre ellas, mientras que, para el manejo, existiendo evidencia estadística, esta diferencia no es relevante ni perceptible. Al considerar de manera separada plantaciones de Coihue y de Raulí con y sin manejo, existe evidencia estadística, sin embargo, esta no es relevante ni perceptible. A considerar la edad en plantaciones de Raulí, se evidencia que son diferentes en su composición florística y esta diferencia es estadísticamente significativa (Tabla 3).

De acuerdo al análisis SIMPER, entre plantaciones existe un 80,03 % de disimilitud, donde las especies N. dombeyi y N. alpina son las que más aportan a tales diferencias (27 %) (Tabla 4).

Al comparar el cortejo floristico por tipo de plantación, rango de edades y manejo, la mayor disimilitud se encuentra en las plantaciones más antiguas de Raulí (> 50 años; 62,77 %) y en las de menos de 20 años en Coihue (61,04 %), y aumentando su similitud florística a medida que existe o no manejo forestal (Tabla 5).

Finalmente, las plantaciones en general (Coihue y Raulí) presentan una alta diversidad, incluso en aquellas donde existió manejo silvicultural anterior (Tabla 6).

DISCUSION

La composición florística vascular presente en las plantaciones de Coihue y Rauli estudiadas presentan mayor riqueza de especies que las registradas en plantaciones y bosque nativo dominado por Nothofagus spp. (Ramirez et al. 1984, San Martín 2003, Gómez et al. 2009, Navarro et al. 2014, Smith-Ramírez et al. 2015). Asi mismo, el cortejo florístico reúne especies que forman parte de aquellas esperables para los ecosistemas boscosos nativos del sur del Chile que han tenido intervención antrópica en el pasado (e.g., Riedemann & Aldunate 2003; Smith-Ramírez et al. 2005; Rodríguez et al. 2009; Navarro et al. 2014; Romero-Mieres et al. 2014; Teillier et al. 2014a, 2014b, 2014c; Romero-Mieres & Urrutia 2022).

Franklin et al. (1985) y Lindenmayer & Franklin (2002) indican que la historia ecológica y ruta de vida asociada de las especies, en las cuales las características del soporte florístico original son fundamentales para el crecimiento y desarrollo de las mismas, resultan claves para comprender la alta diversidad observada en las plantaciones de Coihue y Raulí. Luego de un disturbio, en el bosque queda normalmente una cantidad importante de legados biológicos, tales como semillas, raíces, tubérculos, troncos caídos, tocones y restos de animales (Dale et al. 2005), que son parte fundamental de la trayectoria sucesional secundaria y de la recuperación del ecosistema (González et al. 2014). En las plantaciones de Coihue y Raulí, fue posible distinguir un importante grupo de plantas nativas cuyas diversas estrategias reproductivas, les han permitido continuar su crecimiento y desarrollo bajo la cobertura de estas plantaciones, como, por ejemplo, Blechnum chilensis (Kaulf.) Mett. (esporas, rizomas), L. quadripinnata (esporas, rizomas), Baccharis spp. (semillas, brotes vegetativos), D. winteri (semillas, brotes vegetativos), Gaultheria spp. (semillas, estolones), Laureliopsis philippiana (Looser) Schodde (semillas, brotes vegetativos), Lapageria rosea Ruiz & Pav. (semillas, rizomas) y Luzuriaga spp. (semillas, rizomas) (Hoffmann 1991; Riedemann & Aldunate 2003).

La presencia de especies del género Hymenophyllum Sm. es relevada, toda vez que su presencia está relacionada a bosques nativos adultos del sur del país (Marticorena & Rodríguez 1995). El caracter higrófilo de estas especies las hace muy sensible a los cambios ambientales en los ecosistemas boscosos en los que habitan (Proctor 2003; Larsen et al. 2013), destacando así su potencial rol como especies bioindicadoras de ambientes conservados. En este estudio, la presencia de individuos fue observada en distintas plantaciones, independiente de la edad de estas, siendo H. tunbrigense la única registrada en las plantaciones de Raulí.

Considerando que la composición florística varía en virtud de la edad de un bosque y de los disturbios que estén involucrados en su dinámica, y que tienen un rol regulatorio clave de este ecosistema (Oliver & Larson 1996; Hart & Chen 2006), las plantaciones de Raulí más antiguas presentan cortejos florísticos más diversos en sus hábitos de crecimiento, como Blechnum spp., Azara spp., Chusquea spp., L. rosea, В. trifoliolata y Nothofagus obliqua (Mirb.) Oerst., similiares a la composición florística de bosques naturales (San Martín 2003; Elgueta 2013; Hauenstein et al. 2014).

Las características autoecológicas de A. chilensis y A. punctatum, en torno a su tipo de frutos (carnosos), diseminación de los mismos, crecimiento y desarrollo de plantas, más la dinámica regenerativa que las define, permiten explicar su comportamiento de mayor frecuencia en estos ecosistemas boscosos (Donoso 2006). La alta frecuencia de B. trifoliolata como B. hastatum se explica por sus características reproductivas distintivas, siendo la reprodución por frutos y estolones, y esporas y rizomas, respectivamente, la estrategia a desarollar, sobre todo en ambientes boscosos secundarios de Nothofagus y siempreverdes (Rodríguez et al. 2009; González 2010; Marticorena et al. 2010; Hauenstein et al. 2014).

La presencia de las familias Asteraceae, Fabaceae, Pinaceae, Rosaceae y Poaceae, destacan por presentar especies con alto valor invasor (Fuentes et al. 2014), como Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, Hypochaeris radicata L., Acacia melanoxylon В. Br, В. constrictus y Agrostis capillaris L. La facilidad de dispersión de semillas de R. constrictus por medio de la ingesta de sus frutos por aves y animales, sumado a su alta capacidad de reproducción vegetativa (Matthei 1995), le permite colonizar ecosistemas naturales y seminaturales, compitiendo con la flora nativa del lugar, definiendo asi una mayor presencia de esta especie en las plantaciones estudiadas. Tanto la presencia de P. menziesii como la de A. melanoxylon resultan claves al momento de analizar futuros esquemas de manejo silvícola en las plantaciones, dada su tolerancia a la sombra y su alta capacidad germinativa (Loewe & Murillo 2001). En las plantaciones de Raulí, las actividades de manejo evidencian un aumento de su cobertura (no necesariamente el número de individuos). En plantaciones de Coihue ocurre lo contrario, disminuye la cobertura de esta especie introducida. En el caso de A. melanoxylon, esta especie aumenta su cobertura en aquellas plantaciones con manejo forestal, tanto en plantaciones de Coihue como de Raulí. Por tanto, dado su alto porcentaje invasor, se debe cautelar un adecuado cierre de copas al momento del manejo silvícola.

Respecto de la presencia-ausencia de especies y sus coberturas, se observan variaciones en torno al tipo de plantación y su manejo. Por ejemplo, especies como A. chilense y A. punctatum, aumentan sus coberturas en las plantaciones de Raulí y Coihue con manejo. Esto se relaciona con la capacidad adaptativa de cada una de ellas, donde A. chilense tiende a aumentar su presencia en un sitio a medida que su microhabitat no sea modificado por la mayor entrada de luz al bosque (Rodríguez et al. 2009; Romero-Mieres!). En el caso de A. punctatum, si bien es una especie en general muy tolerante a la sombra, cuando compite con otras especies tolerantes, tal tolerancia se condiciona a la competencia por el establecimeinto (Donoso et al. 2006).

La especie arbustiva B. corallina fue la única en estado de amenaza (categoría En Peligro). Esta especie fue registrada en el predio Maquehua y Quilachanquin, en un bosque de Raulí no manejado de 81 años de edad. Su presencia estaría definida por la condición anterior del predio, donde los legados biológicos cumplirían un rol preponderante en la recuperación de la comunidad forestal (Franklin et al. 1985; Lindenmayer & Franklin 2002; González & Veblen 2007; Gonzalez et al. 2014), lo que sugiere profundizar investigaciones con respecto a la resiliencia de flora vascular asociada a plantaciones de especies nativas y su historia de vida vinculada al uso previo de los sectores plantados.

CONCLUSIONES

Los resultados floristicos obtenidos en los inventarios realizados, evidencian la presencia mayoritaria de especies nativas y endémicas en el cortejo floristico, siendo mayor la riqueza en plantaciones de Raulí, destacando géneros que se consideran indicadores de la calidad del ambiente (poco intervenidos), como el género Hymenophyllum.

La presencia de especies exóticas invasoras es importante dentro del cortejo florístico, dado el alto grado de invasión que presentan, sobre todo las especies arbóreas, lo cual puede incidir a mediano y largo plazo en un cambio en la estructura de las plantaciones y por ende a su riqueza florística, sobre todo, aquellas con problemas de conservación.

La diversidad en las plantaciones de Coihue y de Raulí es alta y florísticamente diferentes, y esta diferencia entre ellas es estadísticamente significativa. Al considerar la edad, por tipo de plantación, las diferencias son significativas y moderadamente fuerte en la composición de especies entre ellas, pero estas no son relevantes ni perceptibles si se considera con o sin manejo silvicultural.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al proyecto "Desarrollo de sistemas

'Flora de senderos del Monumento Cerro Nielol 2023. Datos sin publicar. silviculturales ecológicos para la mitigación del cambio climático, recuperación de la biodiversidad y generación de productos maderables en plantaciones dominadas por Nothofagus dombeyi y Nothofagus alpina" (FONDEF1T2110028) por el financiamiento de esta investigación. A Jorge Donoso por el apoyo en las figuras incluidas en este estudio.

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Received: 09.07.2024

Accepted: 25.05.2025

Editor: Alfredo Saldaña

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