RESUMO
Fungicidas do grupo químico das estrobilurinas ganharam novas perspectivas de uso, em vista das vantagens obtidas pela açao dos efeitos fisiológicos positivos sobre as plantas. Este trabalho teve como objetivo verificar o efeito da piraclostrobina nos teores de pigmentos fotossintéticos e de nitrogênio na atividade da enzima redutase do nitrato, em plantas de tomateiro cv. Micro-Tom, cultivadas com diferentes doses de nitrogênio. Aos 21 dias após o transplante (DAT), as plantas foram submetidas aos tratamentos: soluçao nutritiva completa, sem piraclostrobina; soluçao nutritiva completa, com piraclostrobina; soluçao nutritiva com V força iónica de nitrogênio, sem piraclostrobina; e soluçao nutritiva com V força iónica de nitrogênio, com piraclostrobina. A aplicaçao da piraclostrobina foi repetida aos 35 DAT. Aos 28 e 42 DAT, determinaram-se o teor de pigmentos fotossintéticos, o nitrogênio total e a atividade da enzima redutase do nitrato. A aplicaçao de piraclostrobina promoveu aumento dos teores de pigmentos apenas aos 28 DAT, nas plantas com fornecimento reduzido de nitrogênio. Duas aplicaçôes de piraclostrobina nao influenciaram no conteúdo de nitrogênio e na atividade da redutase do nitrato de plantas de tomateiro cv. Micro-Tom, cultivadas em soluçao nutritiva de Hoagland e Arnon.
Palavras-chave: fungicidas; estrobilurinas; pigmentos fotossintéticos; redutase do nitrato.
ABSTRACT
Effect of nitrogen application and pyraclostrobin in tomato plants cv. Micro-Tom
Fungicides of the strobilurin chemical group gained new perspective, because the benefits obtained by the action of positive physiological effects in plants. The study aimed to verify the effect of pyraclostrobin in the content of photosynthetic pigments, nitrogen and activity of the enzyme nitrate reductase in tomato plants cv. Micro-Tom cultured with different nitrogen rates. At 21 days after transplanting (DAT) the plants were subjected to treatments: complete nutrient solution without pyraclostrobin; complete nutrient solution with pyraclostrobin; nutrient solution V ionic strength of the nitrogen without pyraclostrobin and nutrient solution V ionic strength of the nitrogen with pyraclostrobin. The application of pyraclostrobin was repeated at 35 DAT. At 28 and 42 DAT was determined content of photosynthetic pigments and total nitrogen and nitrate reductase activity. The application of pyraclostrobin promoted an increase in pigment only at 28 DAT, plants with low nitrogen supply. Two applications of pyraclostrobin did not influence the nitrogen content and nitrate reductase activity in tomato plants cv. Micro-Tom grown in nutrient solution Hoagland and Arnon.
Key words: fungicides; strobilurin; photosynthetic pigments; nitrate reductase.
INTRODUÇÂO
As estrobilurinas vêm sendo utilizadas para o controle de doenças foliares em diferentes culturas, como milho, milheto, soja, trigo e feijao (Sudisha et al., 2005; Kozlowski et al., 2009; Henry et al., 2011; Santana et al., 2011; Da Costa et al., 2012). A piraclostrobina, fungicida do grupo químico das estrobilurinas, comercialmente utilizada pela primeira vez em 2002 (Bartlett et al, 2002), apresenta amplo espectro para uso em uma grande variedade de culturas (Bredemeier & Mundstock 2000). A açao desses fungicidas ocorre por meio da inibiçao da cadeia respiratoria mitocondrial, ao nivel de complexo III, bloqueando a transferencia de elétrons entre o citocromo b e o citocromo c2 e a produçao de adenosina trifosfato (ATP), interferindo, dessa forma, na respiraçao dos fungos (Duarte et al., 2009).
Alguns autores reconhecem que, além da atuaçao como fungicida, a piraclostrobina tem demonstrado efeito de promoçao do crescimento em certas espécies vegetais, como soja, banana, uva e milho (Lima et al., 2009; Tsumanuma et al., 2010; Diaz-Espejo et al, 2012; Lima et al., 2012). Esse efeito fisiológico positivo pode ser atribuido a uma série de fatores, como o aumento da eficiência do uso de água e de nitrogênio, a inibiçao da degradaçao da clorofila, o atraso da senescência foliar e o aumento da atividade da enzima redutase do nitrato (Venancio et al., 2003). Entretanto, esses resultados sao extremamente variáveis, dependendo da cultura, da presença e da severidade da doença, assim como da época de aplicaçao do fungicida (Vincelli, 2012) apresentando, em alguns casos, efeitos negativos na produtividade (Da Costa et al., 2012).
O nitrogênio (N) é constituinte de aminoácidos, proteínas, inúmeras enzimas, nucleotídeos e clorofilas (Hayat et al., 2010). Durante o crescimento e desenvolvimento vegetal, a disponibilidade de N pode ser fator limitante, influenciando a produçao mais do que qualquer outro nutriente (Bredemeier & Mundstock, 2000). No metabolismo desse nutriente pelo vegetal, devem ser considerados aspectos de absorçao e de metabolizaçao deste elemento (Bredemeier & Mundstock, 2000), os quais podem ser afetados por fatores intrínsecos ou extrínsecos ao vegetal. Nesse sentido, o teor de clorofilas e de proteínas pode ser atribuído à maior assimilaçao de nitrogênio, que, por sua vez, requer a açao da enzima redutase do nitrato (RN). Ainda, a capacidade da planta para reduzir nitrato é controlada por uma série de fatores, como a disponibilidade de agentes redutores e do substrato no citosol (Sivasankar & Oaks, 1995).
O tomateiro do cultivar Micro-Tom apresenta porte pequeno, crescimento rápido e ciclo médio de 70-90 dias, podendo ser cultivado em recipientes com reduzido volume de substrato (Martí et al., 2006). Graças à sua facilidade de transformaçao genética , o tomateiro "Micro-Tom" tem sido utilizado como um modelo biológico, em substituiçao a Arabidopsis thaliana.
Por essa razao, este trabalho teve como objetivo verificar o efeito de diferentes concentraçôes de nitrogênio, associadas à aplicaçao da piraclostrobina, em plantas de tomateiro 'Micro-Tom', sobre os teores de pigmentos fotossintéticos e de nitrogênio total e a atividade da redutase do nitrato.
MATERIAL E MÉTODOS
Sementes de tomateiro (Solanum lycopersicum L.) cv. Micro-Tom foram postas para germinar, em caixas tipo "gerbox", sobre duas folhas de papel mata-borrao umedecidas com água destilada, na proporçao de 2,5 vezes a massa seca do papel, e transferidas para cámara de germinaçao tipo BOD, onde permaneceram por dez dias, em temperatura de 25 ± 2 °C e luz constante (Brasil, 2009). Após esse período, as plántulas foram transplantadas para vasos de polietileno com volume de 500 mL de areia lavada em água, deixando-se uma planta por vaso.
As plantas foram cultivadas em casa de vegetaçao revestida com filme de polietileno de baixa densidade. A irrigaçao foi efetuada por meio do sistema de microaspersao, com tempo de irrigaçao de dois minutos e intervalo de seis horas. Após o transplante das mudas, foram realizadas três aplicaçôes semanais da soluçao nutritiva de Hoagland & Arnon (1950), segundo Passos (1996), sendo esta completa nos períodos iniciais.
Aos 21 dias após o transplante (DAT), as plantas foram submetidas aos tratamentos: T1 - soluçao nutritiva completa, sem aplicaçao de piraclostrobina; T2 - soluçao nutritiva completa, com aplicaçao piraclostrobina; T3 - soluçao nutritiva com Vi força iónica de nitrogênio, sem aplicaçao de piraclostrobina e T4, soluçao nutritiva com V força iónica de nitrogênio, com aplicaçao de piraclostrobina.
A aplicaçao do princípio ativo piraclostrobina foi realizada aos 21 e 35 DAT, por meio do produto Comet®, na dose de 40 mL 100 L-1 de água, utilizando-se o volume da calda de 1000 L ha-1 (25% i.a - piraclostrobina), conforme recomendaçao do fabricante.
O delineamento experimental utilizado foi inteiramente casualizado, seguindo-se esquema fatorial 2 x 2 (duas doses de nitrogênio na soluçao nutritiva x presença ou ausência de piraclostrobina).
A determinaçao da atividade da redutase do nitrato (RN) e a quantificaçao dos pigmentos fotossintéticos e do nitrogênio total (Ntotal) foram realizadas aos 28 e 42 DAT, em um total de cinco repetiçôes por tratamento, sendo cada unidade experimental representada por uma planta. A extraçao e a quantificaçao de clorofila a, b, total e de carotenoides nas folhas foram realizadas, segundo a metodologia proposta por Arnon (1949), e os resultados foram expressos em pg g'1 massa fresca. Para o ensaio da atividade da redutase do nitrato em folhas, optou-se por seguir a metodologia proposta por Jaworski (1971), com modificaçôes.
Para a quantificaçao de Ntotal, o material vegetal seco, composto por folhas, caule e pecíolos, foi moído em moinho de facas tipo Willey e padronizado com peneira de 10 mesh, sendo posteriormente submetido à digestao sulfúrica. A concentraçao de N-amoniacal foi determinada em ensaios, de acordo com Cataldo et al. (1975).
Os dados coletados foram submetidos à análise de variância pelo teste F e, as médias, comparadas pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade de erro.
RESULTADOS E DISCUSSÄO
A análise de variância do conteúdo de pigmentos fotossintéticos, do nitrogênio total (Ntotal) e da redutase do nitrato (RN) para plantas de tomateiro cv. Micro-Tom, submetidas a doses de nitrogênio e a uma aplicaçao de piraclostrobina, é apresentada na Tabela 1. Houve efeito significativo para a interaçao entre aplicaçao de piraclostrobina (presença e ausência) e doses de nitrogênio (soluçao nutritiva completa e soluçao nutritiva com / força iónica de N), para as variáveis: clorofila a, clorofila b, clorofila total e carotenoides. Contudo, a interaçao nao foi significativa para as variáveis Ntotal e RN (Tabela 1).
A aplicaçao de piraclostrobina reduziu a síntese dos pigmentos fotossintéticos das plantas cultivadas com soluçao nutritiva completa. Contudo, no cultivo, utilizando soluçao nutritiva com / força iónica de N, a aplicaçao de piraclostrobina nao promoveu alteraçao dos teores de pigmentos fotossintéticos, entre as plantas que receberam o fungicida e as plantas que nao foram pulverizadas.
Entre os pigmentos fotossintéticos, a clorofila a e a clorofila total foram reduzidas nas plantas que receberam menor dose de N, em comparaçao com seus teores nas plantas cultivadas com soluçao nutritiva completa, ambas na ausência de piraclostrobina. A aplicaçao do fungicida foi capaz de promover o aumento da síntese de pigmentos das plantas submetidas a / força iónica de N, em comparaçao com a das plantas cultivadas com a maior dose desse nutriente (Tabela 2).
Quanto à quantificaçao do Ntotal e da enzima RN, pelo fato de nao ter sido observada interaçao entre os fatores, procedeu-se à análise do efeito isolado de cada tratamento (Tabela 3). A maior concentraçao de Ntotal foi alocada em plantas submetidas a ambas as doses de N, sem a aplicaçao de piraclostrobina. Contudo, plantas cultivadas em soluçao nutritiva com / força iónica de N apresentaram valores iguais aos dos tratamentos com piraclostrobina e a atividade da redutase do nitrato nao diferiu entre os tratamentos testados.
Quando as plantas de tomate cv. Micro-Tom foram submetidas à segunda aplicaçao de piraclostrobina, o teste F da análise da variância nao indicou interaçao entre as diferentes doses de nitrogênio e a presença ou ausência de piraclostrobina (Tabela 4).
Como nao foi observada interaçao entre os fatores, procedeu-se à análise do efeito isolado de cada tratamento para os teores de pigmentos, para Ntotal e para atividade da enzima RN (Tabela 5 e 6). A ausência de piraclostrobina em plantas de tomate cv. Micro-Tom, cultivadas com diferentes doses de nitrogênio (T1 e T3), aumentou os valores de clorofila a, total e de carotenoides, em comparaçao com os dos demais tratamentos (Tabela 5).
Maiores valores de Ntotal foram encontrados em plantas de tomate submetidas a soluçao nutritiva com / força iónica de N, sem aplicaçao de piraclostrobina (29,37 mg g1 1 seca) (Tabela 6). O tratamento com soluçao nutritiva completa, mais aplicaçao de piraclostrobina proporcionou menor teor de Ntotel (23,62 mg g-1 massa seca), contudo, sem diferir de T4 e T1. Para a atividade da enzima RN, nao foram observadas diferenças entre os tratamentos.
A atividade fungicida das estrobilurinas provém da sua capacidade para inibir a respiraçao mitocondrial por ligaçao ao citocromo b, localizado na membrana mitocondrial interna de fungos e de outros eucariotos, o que interrompe o ciclo de geraçao de energia, por impedir a produçao de ATP (Bartlett et al., 2002). Segundo os mesmos autores, os vários fungicidas do grupo das estrobilurinas, disponíveis no mercado, apresentam diferentes propriedades físico-químicas, conferindo uma grande variedade de respostas referentes à planta, tanto relacionados à fisiologia quanto à sua morfologia.
As influências desses fungicidas no metabolismo vegetal vêm sendo denominadas de "efeito verde", por causa da associaçao com a capacidade das estrobilurinas de manter as folhas verdes por mais tempo. Neste trabalho, os resultados encontrados mostram que a aplicaçao da estrobilurina piraclostrobina em plantas de tomateiro cv. Micro-Tom nao seguiu esta tendência.
A primeira aplicaçao de piraclostrobina reduziu a síntese de pigmentos nas plantas tratadas com o fungicida em comparaçao com as que nao foram pulverizadas, ao serem comparadas apenas as plantas cultivadas com soluçao nutritiva completa. Esse comportamento também pode ser visualizado após a segunda aplicaçao, com a qual o fungicida foi capaz de reduzir os teores de pigmentos das plantas submetidas às duas condiçôes de fornecimento de N, evidenciando um efeito negativo sobre a variável em questao.
A reduçao da síntese de clorofila em funçao do efeito de estrobilurinas, também tem sido verificada por outros pesquisadores. Em trabalho realizado por Zhang et al. (2010), o fungicida à base de estrobilurina nao foi capaz de impedir a diminuiçao do conteúdo de clorofilas em folhas- bandeira de trigo. A aplicaçao de diferentes fungicidas com estribilurina como princípio ativo nao alterou o conteúdo de clorofila de folhas de feijoeiro, quando comparado com o da testemunha absoluta; independentemente do tratamento, a resposta foi linear e decrescente, ao longo das épocas de avaliaçao (Kozlowski et al., 2009). Contudo, plantas de trigo, inoculadas com fungos saprofitos e tratadas com fungicidas do grupo químico das estrobirulinas, apresentaram retardo da senescencia foliar (Bertelsen et al., 2001). Porém, os mesmos autores salientam que esse comportamento nao correspondeu aos resultados encontrados em plantas nao inoculadas com saprofitos, mostrando que o tratamento com fungicidas nao influencia a senescência das plantas diretamente. Isso indica que o efeito positivo dos tratamentos com fungicidas foi causado pela inibiçao da atividade de promoçao da senescência pelos fungos saprofitos e nao por efeito direto sobre a fisiologia das plantas (Bertelsen et al., 2001).
Em relaçao ao conteúdo de nitrogênio total das plantas de tomate cv. Micro-Tom, a aplicaçao de estrobilurina piraclostrobina reduziu e, ou, nao alterou essa variável, em relaçao à daquelas plantas que nao receberam aplicaçao do fungicida. Sabe-se que os fungicidas podem afetar a concentraçao de nitrogênio, contudo essas respostas podem ser positivas (Herrman et al., 1996) ou negativas (Salmon & Cook, 1987). Assim, Dimmock & Gooding (2002) sugerem que as variaçôes sobre a concentraçao de nitrogênio ocorrem, em parte, por causa do controle das diferentes doenças.
Para Kozlowski et al., (2009), os níveis normais de Ntotal das folhas para a cultura de feijoeiro, independentemente do tratamento, podem ser atribuídos, além da adubaçao, ao alto teor de matéria orgánica do solo na área experimental, disponibilizando uma maior quantidade de N, mascarando os efeitos fisiologicos das estrobilurinas. Esse fato pode ter influenciado os resultados deste trabalho, tendo em vista que, apesar do uso de substrato inerte (areia), o suplemento de nutrientes disponibilizado pela soluçao nutritiva de Hoagland & Arnon encobriu, de certa forma, os resultados da aplicaçao de piraclostrobina.
Plantas superiores adquirem a maior parte do nitrogênio por meio da assimilaçao de nitrato. A enzima redutase do nitrato, que catalisa a transferência de elétrons a partir de NAD(P)H para a produçao de nitrito, o qual é reduzido a NH4+ pela enzima redutase do nitrito, torna-se enzima-chave para a assimilaçao do nitrogênio e, consequentemente, importante variável a ser estudada. Neste trabalho, a aplicaçao de piraclostrobina nao influenciou a atividade da redutase do nitrato nas duas concentraçôes de nitrogênio.
A redutase do nitrato é conhecida por ser uma enzima induzida pelo substrato. Em láminas foliares de Brassica campestris L., Brassica chinensis var. oleifera e Spinacia oleracea L, a atividade da enzima aumentou rapidamente com o acréscimo de 0,15 g N kg-1 de solo, mostrando que uma pequena quantidade de nitrato é suficiente para sua induçao (Chen et al., 2004). Contudo, essa induçao cessa quando a concentraçao de nitrato for maior que um determinado nivel. O aumento da concentraçao de nitrato, para 60 g N kg-1 de solo, fez que o RN presente em folhas de S. olerácea L atingisse um patamar elevado e, em folhas de B. campestrisL. e B. chinensisvar. oleífera, levasse à diminuiçao de sua atividade (Chen et al, 2004). Cabe salientar que a fonte de nitrogênio disponibilizada pela soluçao de Hoagland & Arnon é exclusivamente na forma de nitrato, o que pode ter conferido aos resultados uma leve tendência ao decréscimo, quando em soluçao nutritiva completa.
Com base no mecanismo de açao das estrubilurinas, as plantas de bananeiras tratadas com azoxistrobina nao apresentaram diferenças significativas entre os valores da área foliar, os teores de pigmentos fotossintéticos, os teores de Ntotal, a atividade da RN e os aminoácidos livres totais, em comparaçao com os da plantas controle (Lima et al, 2012). Em plantas de feijoeiro, a aplicaçao de piraclostrobina promoveu aumento da taxa absoluta de crescimento, da área foliar e do rendimento de graos sem, no entanto, apresentar influência sobre o índice de clorofila e o teor de N das folhas (Kozlowski et al, 2009). Esses resultados podem demonstrar que o efeito positivo no crescimento e na produtividade, ocasionado pelas estrobilurinas, pode estar relacionado com mecanismos adjacentes aos processos que envolvem a maximizaçao do conteúdo de N nos tecidos vegetais (Kozlowski et al, 2009).
Com base nos resultados obtidos pode-se verificar que a aplicaçao de piraclostrobina em plantas de tomateiro cv. Micro-Tom nao foi capaz de promover aumento da assimilaçao de N, uma vez que nao se observaram respostas positivas quanto à atividade da enzima RN e à alocaçao do nutriente nas plantas. Contudo, o papel do fungicida na promoçao de crescimento nesse cultivar nao deve ser descartado, tendo em vista que as estrobilurinas podem atuar nesse processo por meio de outros mecanismos, como, por exemplo, do aumento da fotossíntese líquida, em funçao da reduçao transitoria da respiraçao mitocondrial, processo este que pode resultar em maior acúmulo de carboidratos.
CONCLUSÄO
Plantas de tomateiro cv. Micro-Tom, quando cultivadas com Vi força iónica de nitrogênio e submetidas a uma aplicaçao de piraclostrobina, apresentam aumento dos teores de pigmentos fotossintéticos apenas aos 28 DAT.
Duas aplicaçôes de piraclostrobina nao influenciam no conteúdo de nitrogênio e na atividade da redutase do nitrato de plantas de tomateiro cv. Micro-Tom, cultivadas com soluçao nutritiva de Hoagland & Arnon.
AGRADECIMIENTOS
Os autores agradecem à Coordenaçao de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nivel Superior (CAPES), ao CNPq e à Fundaçao de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio Grande do Sul (FAPERGS).
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Emanuela Garbin Martinazzo1, Anelise Tessari Perboni2, Monica Tamires Tejada3,
Douglas Antonio Posso4, Ana Carolina Silva Galdino4, Marcos Antonio Bacarin2*
10.1590/0034-737X201663050012
Submetido em 12/03/2015 e aprovado em 27/04/2016.
1 Universidade Federal de Pelotas, Departamento de Botánica, Pelotas, Rio Grande do Sul, Brasil. Bolsista PNPD Institucional CAPES. [email protected]
2 Universidade Federal de Pelotas, Departamento de Botánica, Pelotas, Rio Grande do Sul, Brasil. [email protected]; [email protected]
3 Universidade Federal de Pelotas, Pelotas, Rio Grande do Sul, Brasil. Bolsista de Iniciaçao Científica FAPERGS. [email protected]
4 Universidade Federal de Pelotas, Pelotas, Rio Grande do Sul, Brasil. Bolsista de Iniciaçao Científica CNPq. [email protected]; [email protected]
*Autor para correspondencia: [email protected]
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