Advances in the Effect of Nitrogen Deposition on Grassland Litter Decomposition

Abstract

大气氮沉降增加是全球变化的重要现象之一,草原生态系统对氮沉降增加的响应成为草地生态学的研究热点之一。凋落物分解是草原生态系统养分循环和能量流动的主要途径,氮沉降增加引起草原植物群落结构变化,导致凋落物质量、土壤肥力、土壤微生物和土壤动物的变化,最终影响凋落物的分解。本文综述了氮沉降对草原凋落物结构、化学组成和分解环境的影响等方面的国内外最新研究进展,讨论了需进一步加强研究的内容,以期为进一步拓展该领域研究的广度和深度、为全面分析和评估全球变化对草原生态系统的影响提供参考。

As one of the important phenomena of global change, nitrogen deposition impact on ecosystem is now being taken seriously intoconsideration, especially its effect on grassland ecosystems. Therefore, it has become one of key research areas in grassland ecology to revealthe effects of nitrogen deposition on grassland litter decomposition which has already shown the influence. Litter decomposition is a key pro-cess of nutrients cycling and energy flowing in grassland ecosystem. Advanced N deposition can cause the change of phytocoenosium struc-ture, litter quantity, soil fertility, soil microorganism and animals, and finally affect litter decomposition. Based on the domestic and interna-tional progress of latest study, this paper reviewed main progresses on litter quality, chemical composition and environment of litter decompo-sition in the areas. Some topics should be focused on future in order to expand the research scope, analyze the problems comprehensively andevaluate the effect of global change on grassland ecosystem.

近几十年来，由于矿物燃料燃烧、含氮化肥的生 产和施用、人口增长和畜牧业发展等原因，人类向大 气中排放的含氮化合物越来越多，大气氮（包括NHx 和NOx）沉降增加已成为一个日趋严重的全球变化现 象^[1]。据估计，全球氮沉降量在1990 年为103 Tg·a^-1（1 Tg=10¹² g），是1860 年的31.6 Tg·a^-1的3 倍，预计 到2050年将达到195 Tg·a^-1[2]。有研究表明，欧洲中部 土壤中氮沉降量高达15~30 kg·hm^-2·a^-1，已远远超过 自然界天然固氮量^[3]。氮沉降同土地利用变化和气候变 化一同成为影响植物物种多样性的第三大驱动因子^[4]， 也被认为是持续影响生态系统生产力、物种多样性和 群落结构的主要因子^{[5, 6]}。大气氮沉降导致生态系统中 氮输入量增加，影响土壤微生物分解、养分的矿化与 固定和土壤呼吸等一系列生态过程，引起土壤微环境 和土壤养分有效性的改变^[7]。短期之内大气氮沉降会 促进植物生产力，改变草原植物群落组成和结构，改 变凋落物的化学组成，进而影响凋落物的分解^[8]。尤其是对干旱半干旱地区以及温带草原等地区^{[9, 10]}，由于 其普遍受到氮素限制，氮素增加将给这些地区自然生 态系统带来深刻的影响。

凋落物是植物生长发育过程中的产物，是草地生 态系统的重要组成部分，推动着土壤有机质的矿化分 解和土壤养分的循环与转化，对维持草原生态系统过 程和功能具有重要作用^[11]。凋落物分解包括淋洗作用、 机械破碎、有机物质的转化、土壤动物的消化作用及 土壤微生物的酶解作用^[12]。凋落物分解不是单一的分 解过程，而是由这些因素综合作用的结果。同时凋落 物分解受到内部因素和外部因素综合作用影响，其中 内部因素包括物理因素（体积、形状、表面粗糙程度 等）和化学因素（N、P、木质素浓度、C/N 比等）两方面。 凋落物的失重率因植被的种类、质地、叶形、叶面积、 环境因子的不同，使得分解速率间存在明显差异^[13]。凋 落物分解也受到非生物因素和生物因素共同控制^[14]。 早在1876 年，德国的Ebermayer^[15]就开始研究凋落物 在养分循环中的作用，此后国外许多学者对世界范围 内凋落物的分解及影响因素进行了大量报道，但更多 是关注森林生态系统。直至20 世纪80 年代，草地凋 落物的研究才逐渐开展^[16]。

氮沉降研究已成为国际上生态学研究的热点内 容之一^[17]。在全球变化的背景下，作为生物地球化学 循环的重要组成部分，草地凋落物分解的研究也逐渐 被重视^[9]。欧洲和北美一些发达国家和地区对于草地 生态系统对全球性氮输入增加的响应进行了研究^[18]， 国内有关氮素添加对草地生态系统影响的研究还相 对较少^[19]。持续的氮沉降作用对草原生态系统的影响 与机制的研究还有待揭示。本文综述了草原凋落物分 解的影响因素，讨论了需进一步加强研究的内容，为 深入理解氮沉降对草原生态系统的影响，制定草原合 理的养分管理策略提供科学依据，也为更一般意义上 的凋落物分解对全球变化的响应研究提供参考。

1 氮沉降对凋落物组成结构的影响

在陆地生态系统中，90%以上的地上部分净生产 量通过凋落物的方式返回地表，是分解者物质和能量 的主要来源^[20]。草原凋落物的分解影响着草原植物萌 发、群落结构和植被演替^[21]。大量模拟氮沉降的实验 表明，通过不同浓度添加氮素会降低植被物种的丰富 度。Bai 等^[1]通过模拟试验研究氮沉降对内蒙古典型 草原群落植物多样性的影响，结果表明，氮沉降明显 减少了草原植被物种丰富度。Foster 等^[22]研究结果显 示两个生长季的氮素添加均降低了美国密西根州草 地物种的丰富度。Stevens等^[23]在英国68 个酸性草地 上的研究也有类似发现，物种丰富度随无机氮的沉降 呈线性关系减小，每增加0.25 gN·m^-2·a^-1的氮沉降，4 m²的样方内将减少一个植物种。Ren等^[24]对高寒草甸 草原的研究发现，添加氮素改变了植物群落物种多样 性。张杰琦等^[25]研究表明，氮素添加显著降低了青藏 高原高寒草甸草原植物群落中物种丰富度（p<.01）。 氮沉降会改变草原植物群落组成，其中包括物种的演 替、优势物种的定居及稀有种的丧失^[6]。

长远来看，草原植物群落的物种组成，特别是优 势功能型物种的转变将可能导致凋落物质量和可分 解性的完全转变^[26]。Fisher 等^[27]对美国赤华胡安沙漠 长期的增氮试验表明，施氮区草本植物的盖度比对照 区高30%，豆科植物的盖度比对照降低52%，说明植 物群落组成不同对施氮的响应也不同。祁瑜等^[28]对几 种草地植物施氮的研究显示，豆科植物和禾本科植物 对N 素添加表现出不同的响应，豆科植物对N 素添 加响应不明显，施氮没有改变其生物量分配格局，而 禾本科植物对施氮的响应明显，土壤养分的增加可促 进羊草的营养繁殖能力。不同植物对氮沉降响应具有 物种特异性，多年生非禾本科植物比禾本科植物对氮 沉降更为敏感，且更易丧失^[29]。

氮素添加对植物地上地下生物量组成结构也存在影 响。氮素添加可以影响凋落物产量，最终直接影响凋 落物的分解^[30]。一些学者认为，氮沉降会造成植物根 系的生物量降低。Fenn 等^[31]研究表明，生态系统中氮 增加可以增加叶的生长，但随着氮沉降增加地下细根 生物量分配都降低。一项对模拟氮沉降研究显示，增 加氮可以增加种子、茎和根的产量，但根茎比却降低。 在许多研究中都有发现，提高氮素水平可以显著降低 细根总生物量^[32]。但也有一些研究表明，在贫瘠环境 中，增加养分特别是氮的有效性，可促进细根生长和 生物量的积累^[33]。氮素的添加可以促进植株生长，提 高植物地上和地下部分的凋落物产量，加快了凋落物 分解^[34]。也有研究表明氮增加对赤华胡安沙漠中小灌 木细根的生长无影响^[35]。Kuperman^[36]研究认为，氮沉 降对生态系统中凋落物分解的速度影响往往取决于 试验所用的植物种类。综上所述，植物物种丰富度的 改变会对凋落物分解产生影响。氮沉降造成草原植 物物种多样性降低，改变植物群落的组成和结构，引 起凋落物的组成结构的变化，最终对凋落物分解产生 影响。

2 氮沉降对凋落物化学组成的影响

许多研究表明不同植物的凋落物化学组成不同， 凋落物的分解速率也不同。氮沉降改变凋落物化学组 成成分，进而影响凋落物分解速率^[37]。氮沉降对凋落 物化学元素含量的影响已在模拟氮增加试验中得到 证实^[1]。凋落物化学成分组成，尤其是凋落物中的氮素 含量是影响凋落物分解速率和凋落物分解过程中养 分释放的重要因素^[5]。凋落物的氮含量能较好地预测 凋落物分解初期的分解速率^[38]。含氮素高的凋落物分 解速度高于含氮素低的凋落物^[39]。Vestgarden^[40]的研究 表明凋落物本身含N 量高或是外加N 处理都能促进 凋落物的分解。凋落物自身木质素及化学成分组成， 特别是凋落物的氮素含量是作为分解者的营养需求 与分解速率联系在一起，凋落物中不同营养元素（如 N、P、S等）的水平往往是相关的^[41]。一般来说，凋落物 中C/N 比值越小，初始N 浓度越高，木质素含量越 低，凋落物分解速率越快^[42]。总氮的残留量与凋落物 分解残留率呈正相关^[43]。随着氮沉降的增加，凋落物 分解加快，凋落物N 含量也随之增加。一般认为，氮 沉降的增加会导致凋落物化学组成的变化，影响草原 生态系统凋落物的分解速率^[44]。外加氮在一定程度上 增加了凋落物可利用的氮素，从而加速了凋落物的分 解^[45]。Hobbie^[35]在夏威夷的试验表明N 的有效性与凋 落物碳（C）质量相互作用影响凋落物的分解，在低木 质素含量情况下，氮增加提高氮含量，促进凋落物分 解。氮素的添加也会促进凋落物中纤维素和可溶物质 的初期分解^[46]。

长期施氮，沉降的N跟分解时的一些物质聚合形 成更难降解的物质，N沉降则会抑制凋落物的分解^[47]。 植物生长过程中，其组织内养分元素含量以及纤维化 程度不一样^[48]，从而导致不同生长季节植物的化学性 质不同^[49]。分解早期阶段，凋落物中含有较多的易分 解物质，在此期间凋落物中糖和淀粉含量大量减少， 木质素的比例明显增加^[50]。分解的后期阶段，凋落物 中积累大量难分解化合物，例如纤维素、单宁、角质以 及分解过程中产生的次生代谢物质^[51]。而大气氮沉降 会促进凋落物分解过程中的木质素和酚类物质发生 聚合反应^[52]，形成不易降解的物质，降低了凋落物的 分解速率。还有研究发现，大部分生态系统中几乎都 存在由于氮素添加而导致的磷限制，而这种磷限制会 影响凋落物分解过程^[53]。综上所述，氮沉降会改变凋 落物化学组成，分解前期养分含量及水溶性碳化合物 受到氮素的影响，促进分解，而后期木质素含量的升 高及沉降的N 与凋落物中其他物质的聚合形成难分 解的物质降低了凋落物的分解速率。

3 氮沉降对凋落物分解环境的影响

3.1 氮沉降对土壤理化性质的影响

氮沉降通过影响草原土壤pH 值、土壤养分、土 壤微生物、土壤动物和土壤酶活性及其交互作用，最 终影响草原凋落物分解。氮沉降的增加能加速土壤酸 化。潘根兴等^[54]在对庐山土壤近35 年的研究发现，由 于氮沉降作用该地区土壤pH 值有明显的下降趋势。 魏金明等^[55]对内蒙古典型草原水肥研究也有类似发 现，与对照相比随着氮肥使用量的增加，土壤pH 值 明显降低，至N15 处理平均降低1.2 个pH 单位（p56]，进而间接 影响凋落物分解。氮沉降可增加土壤中可利用氮含 量，使得植物碳同化作用增强，形成大量有机质进入 土壤^[57]，有研究证明氮素添加可提高土壤中NO₃^--N 等可利用资源的增加^[25]。在N 素限制的土壤中，植物 根系与微生物竞争土壤中的有效氮，添加氮素后，土 壤中NH₄⁺-N 和NO₃^--N 增加，促进了凋落物的分解， 且增加了N 的矿化速度，硝化和反硝化过程的反应 底物增多，添加的N 转化为N₂O 排出^[58]，但氮沉降导 致的N₂O 排放的增多是否会直接影响凋落物的分解， 还有待进一步研究。 3.2 氮沉降对土壤微生物的影响 土壤微生物是土壤物质循环和能量流动的主要 参与者，推动着土壤有机质的矿化分解和土壤养分的 循环与转化，对维持草原生态系统过程具有重要作用^[59]。 土壤微生物与生态系统中植物、土壤养分有着密切的 关系^[60]，因此氮沉降能间接或直接影响土壤微生物活 性，进而对草原凋落物分解产生影响。在凋落物分解 的过程中，土壤微生物之间是相互协同、共同作用的， 且细菌和真菌在凋落物分解的最初阶段起着主要作 用^[37]。研究表明，分解者的不同类群对凋落物的分解作 用不同，分解主要由土壤微生物来完成，分解强度占 年损失率的97% ^[41]。土壤微生物在凋落物分解中占有 重要的地位，直接影响着凋落物的分解。氮沉降持续 增加的全球变化背景下，土壤微生物的生物量、组成与酶活性的改变是调控凋落物分解的核心机制^[61]。何 亚婷等^[57]研究证明，施氮改变了土壤微生物的群落结 构组成及其对底物的利用方式，对土壤微生物多样性 的影响呈负效应，且长期施氮降低土壤微生物量，但有 利于细菌数量的增加。高强度的人为施氮可以在短时 间内显著地改变土壤微生物群落的组成，并对植物和 微生物之间的共生关系产生干扰。还有研究发现，对于 N 缺乏地区，N 的沉降可以增加环境中的营养物质含 量从而促进微生物活动，最终促进凋落物的分解^[62]。 凋落物分解早期阶段，土壤微生物能吸收和同化可溶 性的、低分子量的外加N 用于生长呼吸，促进了微生 物的生长，增强了其活性，有利于凋落物的分解^[63]。氮 输入后土壤中可利用氮的数量增加，植物碳同化作用 相应增强，为微生物的降解提供碳源^[57]，加速了凋落 物的分解。Lovell等^[64]研究发现，不同管理措施的草地 凋落物在分解过程中，凋落物质量和分解速率的改变 促进了细菌数量的提高，同时加速自身的分解。张建 利等^[65]对云南马龙县山地封育草地凋落物的研究表 明，凋落物分解过程中，若氮素含量缺乏，则微生物的 活性受到限制，微生物须从外部获得N 源以补充其 需要，并与凋落物竞争N 源，从而抑制了凋落物分 解。综上，任何有利于微生物活动的行为与过程都将 促进凋落物的分解^[66]，当微生物活性受到限制时，凋 落物的分解也会受到抑制。大多数研究表明，氮沉降 可以为微生物生长活动提供N 源，提高微生物活性， 加速了凋落物的分解。

3.3 氮沉降对土壤酶活性的影响

土壤酶是土壤生物活性的一个重要指标，它们参 与土壤有机物质的分解转化。土壤酶活性的高低可以 反映土壤养分（尤其是氮、磷）转化能力强弱。草原凋 落物分解酶的底物由碳、氮、磷3种元素构成。因此根 据凋落物底物营养成分的不同，将凋落物分解酶分为 纤维素分解酶类、木质素分解酶类、蛋白水解酶类磷 酸酶类。由于凋落物的主要成分是纤维素和木质素， 因此决定凋落物分解的酶主要为纤维素分解酶类和 木质素分解酶类^[67]。而目前大部分研究认为，氮沉降 增加能提高磷酸酶活性^[68]，而其他3 种酶未呈现有规 律的变化^[69]。

有研究显示长期氮增加造成土壤酶活性的降低， 特别是木质素溶解酶活性、纤维素降解酶活性的降 低^[70]。氮沉降能抑制木质素细胞溶解酶的活性，降低 土壤有机碳的分解速率，导致土壤碳的积累，从而引 起凋落物分解速率的变化^[66]。Berg 等^[71]在凋落物分解 研究中发现，氮增加明显降低凋落物尤其是后期的分 解速率，这是由于木质素降解酶主要由白腐真菌产 生^[72]，而白腐真菌通常仅在氮受限的条件下才能生产 大气氮沉降能直接或间接影响土壤酶活性，从而改变 凋落物中营养元素的释放和有机质的形成^[66]。有研究 表明，过量的氮沉降可以加快凋落物分解，但对木质 素分解酶和胞外酶活性却有抑制作用^[73]。综上所述，在 凋落物分解过程中，酶活性随着凋落物质量不同而发 生改变，氮沉降的增加导致酶活性的降低，进而影响 凋落物分解速率。

4 研究展望

近年来，关于凋落物的研究方法日趋成熟，但有 关氮沉降对草地凋落物分解的影响研究还很不足，氮 沉降的增加会影响陆地生态系统凋落物的分解速率， 然而到目前为止，无论是野外还是室内试验，都没有 一致表现出外加氮源会增加凋落物分解速度^[76]，因此 在以后的实验工作中需要更深入系统地研究。

（1）目前，国内外有关草原生态系统凋落物分解 的研究，主要集中于叶片等较易观察的地上部凋落 物，然而对于不便观测的地下部根系凋落物（细根）分 解的研究还很少。细根的死亡和分解对全球碳收支和 土壤中养分的有效性有着重要意义，所以，同地上部 叶片凋落物相比，全球变化对地下部根系凋落物分解 的影响如何，影响其分解的主要因素有哪些，这都需 要开展相关的研究。

（2）已有研究大多集中于单一凋落物分解，混合 凋落物分解的研究不多。现实环境中，不同种类凋落 物通常是混合在一起分解的，很可能发生混合效应。 单一凋落物分解特征的研究，很难说明其结果能在多 大程度上反映混合凋落物作为一个整体进行分解的 实际特征。全球变化背景下，混合凋落物分解的混合 效应是否存在，混合效应方向到底与哪些因子有关， 这些问题的存在限制了人们更好地了解草原生态系 统碳和养分的循环。

（3）有些研究发现土壤氮素增加能够促进凋落物 的分解，而有些研究发现没有作用，甚至是抑制凋落 物的分解。土壤氮增加对凋落物分解影响的研究结果 尚无定论。在研究过程中既要考虑单因素影响，又要 兼顾各因素之间的相互作用，参考对比国内外不同学 者的研究结果，应形成统一的研究方法，开展不同地 带草地凋落物分解长期定位联网研究，为全球变化条 件下草地资源管理提供技术支撑。

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