RESUMO: Objetivou-se, com essa literatura, descrever de maneira sucinta os parámetros referentes a morfologia, anatomia e fisiología de plantas forrageiras cultivadas em sistema agrossilvipastoril, correlacionando com os principais mecanismos de produçâo. Através da avaliaçâo das alteraçoes morfológicas, anatómicas e fisiológicas que ocorrem em plantas sob irradiáncia reduzida pode acarretar seleçâo de espécies forrageiras mais adaptadas ao meio, demonstrando a importância significativa dos sistemas agrossilvipastoris que podem ser considerados soluçoes para problemas relacionados a conservaçâo dos recursos naturais e forma sustentável de utilizaçâo das pastagens de baixa fertilidade natural. Os sombreamentos existentes nestes sistemas influenciam o crescimento da forrageira e modificam suas características agronómicas reduzindo o número de perfilhos, porém para trazer beneficios a pastagem, desde que o sombreamento seja moderado. Entao pode ser constatado que plantas forrageiras cultivadas em sistemas agrossilvipastoris, em baixa luminosidade, conservam seus estómatos abertos, a fim de aumentar o escoamento dos gases para a realizaçâo da fotossíntese. De maneira geral, plantas forrageiras de clima tropical submetidas ao sombreamento apresentam grande vantagem de adaptaçoes morfológicas, anatómicas e fisiológicas com elevados índices de produçâo de forragem.
PALAVRAS-CHAVE: Área foliar; Estómatos; Fotossíntese; Sombreamento.
ABSTRACT: Morphologic, anatomic and physiological parameters of forage plants cultivated in agro-silvipastoral systems and correlated with the main production mechanisms are briefly described. The selection of forager species, more adapted to the environment, may be provided by evaluating morphologic, anatomic and physiological changes in plants with reduced irradiance. The above reveals the significant importance of agro-silvipastoral systems as possible solutions for issues related to the conservation of natural resources and sustainable manner of using pastures with low fertility. Shades in the systems affect the growth of foragers and modify their agronomic characteristics by reducing the number of leaves. However, pastures may be improved when shade is moderate. Forager plants cultivated in agro-silvipastoral systems, with low luminosity, conserve open their stomata with an increase of gas discharge for photosynthesis. As a rule, tropical forager plants submitted to shade have a great advantage in morphologic, anatomic and physiological adaptations, with high forage production indexes.
KEYWORDS: Leaf area; Stomata; Photosynthesis; Shade.
INTRODUÇÂO
No Brasil, cerca de 20% da área territorial é ocupada por pastagens, próximas a 181 milhóes de hectares, sendo responsável por ter a segunda maior produçâo de carne bovina no mundo (WEDEKIN, 2017). Entretanto, atualmente estima-se que 80% das pastagens cultivadas encontram-se em algum estágio de degradaçâo devido a escolha de espécies forrageiras inadequadas, formaçâo de pastagem e manejo incorretos (FAO, 2014).
A degradaçâo das pastagens é um dos maiores problemas da pecuária no Brasil, uma vez que é a atividade económica que mais faz uso dos recursos naturais do planeta (WEDEKIN, 2017), entretanto, podem ser evitadas ou recuperadas com o uso de tecnologias de produçâo como os sistemas integrados de silvipastoril e agrossilvopastoril que permitem, dentro de uma perspectiva de desenvolvimento sustentável, a mitigaçâo de seus impactos ambientais tradicionais da atividade pe- cudria, permitindo aumento da biodiversidade, uso conservacionista do solo e da água (OLIVEIRA; MANESCHY, 2009).
O uso dessas técnicas que implicam de modo simultáneo da terra para fins de produçâo agrícola, florestal e pecuária tem demonstrado ser uma alternativa para promover a sustentabilidade do sistema de produçâo (CASTRO et al., 2009). Assim, os sistemas agroflorestais que incluem o sistema silvipastoril que utiliza a combinaçâo de árvores, pastagem e gado na mesma área e ao mesmo tempo, manejados de forma integrada. Ademais, o sistema agrossilvipastoril, o qual constitui em integrar lavouras, com espécies florestais, pastagens e animais (DIAS-FILHO, 2006). Concomitantemente, produzir madeira, estacas, postes, mouróes, lenha e outros (OLIVEIRA; MANESCHY, 2009).
A referida associaçâo traz diversos beneficios como a melhoria da fertilidade do solo e auxilio no controle de erosóes, além de manter o solo produtivo, pois eleva o teor de matéria orgánica, aumenta a diversidade dos organismos do solo, além de elevar o acúmulo e estabilizaçâo de C no mesmo (BOTREL et al., 2002). Por isso, há necessidade de se aprofundar no conhecimento referente a morfologia, anatomia, e fisiología vegetal das espécies forrageiras submetidas ao sombreamento, visto que exigem uma atençâo especial na relaçâo dos diferentes vegetais com os diversos manejos, já que o corpo do vegetal está dinamicamente relacionado com essas práticas de manejo.
Essas características representam o entendimento adequado dos efeitos de variaçâo nas condięóes da forragem sobre o desempenho, tanto da planta, como do animal, e da resposta de ambos ao manejo que será adotado, somente poderá ser atingido quando se conduzir estudos baseados no controle de características do pasto, a fim de estabelecer uma estratégia ideal de manejo de pastagem (MARTUSCELLO, 2004).
Portanto, objetivou-se, a partir desta revisao, descrever de maneira sucinta parámetros morfológicos, anatómicos, e fisiológicos de forrageiras cultivadas em sistemas agrossilvipastoris, correlacionando com os principais mecanismos de produçao.
2 REVISÁO DA LITERATURA
2.1 ASPECTOS MORFOLÓGICOS DE FORRAGEIRAS EM SISTEMAS AGROSSILVIPASTORIS
As plantas que sao submetidas a estresse de calor durante o verao adquirem mecanismos morfológicos que possibilitam sua sobrevivencia, compreendendo a reduçâo do tamanho da folha, capacidade de enrolamento, alta densidade de tricomas, estômatos profundos, acúmulo de mucilagem e outros metabólitos secundarios além do aumento da compactaçâo do mesófilo (BOSABALIDIS; KOFIDIS, 2002).
Contudo, plantas submetidas ao sombreamento de forma natural ou, até mesmo de forma artificial, investem principalmente em maior proporçâo de fotoassimilados no aumento da área foliar, para maximizar a captaçao da luz que é fornecida, resultando em modificaęóes significativas na morfologia de muitas espécies forrageiras, se caracterizando por apresentarem folhas delgadas, com maior área foliar específica e menor densidade de massa (LAMBERS; CHAPIM; PONS, 1998).
O aumento da área foliar sem dúvidas é uma das principais adaptaçoes morfológicas das plantas para compensar reduçoes na radiaçao incidente, que precisa ser ajustada ao acúmulo suficiente de reservas e também na manutençâo da populaçâo de plantas na área. Visto que, abaixo dos níveis de radiaçao incidente determinados, prejudica o acúmulo de carboidratos através da reduçao da capacidade fotossintética, limitando a expansao foliar (PERI; LUCAS; MOOT, 2007).
Garcez Neto et al. (2010), avaliando características morfológicas de lolium perenne cv. Nui, actylis glomerata cv. vision e trifolium pratense cv. Pawera em quatro níveis de 0, 25, 50 e 75% de sombreamento, em dois padróes (continuo e alternado), sob tres períodos de crescimento (estabelecimento, primeira e segunda rebrotaçao), identificaram que a maioria das medidas morfológicas foram afetadas pelos níveis de sombreamento. Visto que, as adaptaęóes morfológicas do dátilo foram as que mais se relacionaram a tolerancia ao sombreamento, já a expansao da área foliar individual apenas ocorreu com o azevém-perene, concluindo que a faixa de sombreamento entre 25 e 50% pode ser considerada a de maior aclimataçao morfológica das forrageiras para compensar a restriçao luminosa.
Resultados semelhantes foram obtidos por Peri; Lucas; Moot (2007), utilizando folhas de dátilo submetidas a intenso sombreamento, aumentam em 33% o comprimento da lámina foliar, entretanto a largura da lámina foliar pode reduzir em até 22%.
Andrade et al. (2003), avaliando o desempenho de seis gramíneas forrageiras consorciadas ou nao com a leguminosa em um sistema silvipastoril, após dois ciclos de pastejo, observaram reduçao da proporçao da leguminosa no consórcio com todas as gramíneas, sendo mais evidente com as mais agressivas como a B. brizantha cv. Marandu e B. decumbens. O maior desempenho produtivo foi obtido pelas gramíneas B. brizantha cv. Marandu, B. decumbens e sobretudo P. maximum cv. Mombaça quando consorciada com o estilosante Mineirao.
Dias et al. (2008) avaliaram mudas sem proteçâo usadas principalmente em cercas ou estacas, a partir de quatro espécies de leguminosas arbóreas, utilizadas em pastagens de Brachiaria brizantha cv. Marandu e Panicum maximum cv. Tanzánia, com a Mimosa artemisiana apresentaram maior altura e sobrevivencia em pasto de capim-marandu.
Durante as estaçoes do ano avaliando características morfogenicas, estruturais e a produçao de matéria seca de Brachiaria decumbens cultivada a tres níveis de sombreamento, demonstrando que eleva o alongamento de folhas e colmos, bem como o comprimento final das láminas foliares quando submetidas ao sombreamento, mas nao influencia a taxa de aparecimento de folhas e o número de folhas vivas por perfilho da Brachiaria decumbens, garantindo a essa espécie forrageira grande potencial para o seu uso em sistemas silvipastoris (PACIULLO et al., 2008).
Em sistema agrossilvipastoril Paciullo et al. (2011) identificaram que este mecanismo de alongamento foliar nao foi capaz de manter a produtividade do pasto quando a gramínea foi exposta ao sombreamento intenso e até seis metros do renque de árvores.
Do mesmo modo, comparando o comportamento e produçao de onze forrageiras perenes de verao, sob diferentes sombreamentos pelas árvores Pinus taeda, Soares et al. (2009) identificaram que as espécies Brachiaria brizantha cv. Marandu e Axonopus catharinensis apresentaram produçao satisfatória e adaptaçao ao sombreamento sendo indicadas pelo seu potencial a comporem sistemas Silvi- pastoris. Por isso, a reduçâo da densidade populációnál de perfilhos da Brachiaria decumbens cultivada a tres níveis de sombreamento é compensada pelo aumento nas taxas de alongamento de folhas e colmos, em condiçoes de sombreamento mais intenso, o que também proporciona maior produçâo de matéria seca a sombra (PACIULLO et al., 2008).
Visto que a Brachiaria decumbens, sob sombreamento moderado com 35% de sombra, apresenta produçâo de forragem equivalente ou suplanta aquelas vistas a pleno sol, com aumentos de 65, 125 e 95% para massa de forragem, índice de área foliar e densidade de perfilhos, proporcionado pela retirada de algumas árvores no sistema, possibilitando maior entrada de luz no sistema silvipastoril (PACIULLO et al., 2007). Sobretudo, no trabalho realizado por Paciullo et al. (2008), em que identificaram que o aparecimento de novos perfilhos ficou prejudicado com o sombreamento intenso de 50%, apresentando menores valores no inverno, 224 perfilhos/m2, destacando a importância da luminosidade na densidade populacional de perfilhos. Resultados também encontrados por Paciullo et al. (2007), em que verificaram a menor densidade de perfilhos, principalmente no primeiro ano de avaliaçâo quando a gramínea foi exposta ao sombreamento de 65%, apresentando 253 perfilhos/m2 em comparaçâo a sol pleno no mesmo ano, com 534 perfilhos/m2.
A reduçâo excessiva de luz solar no sistema floresta-pecuária diminuiu no capim Brachiaria decumbens cv. Basilisk a densidade populacional de perfilho em 50% reduzindo sua massa foliar em 61% e de colmos em 33% quando comparados aos valores a pleno sol (SILVA et al., 2011, contrastando com os resultados encontrados por Martuscello et al. (2009), onde as espécies de Brachiaria (Basilisk, Marandu, Xaráes) obtiveram maior número de perfilhos por planta no cultivar Basilisk (21,74, 17,87, 8,08) em todos os sombreamentos (0%, 50%, 70%) respectivamente, quando comparado aos outros cultivares Marandu (13,84, 9,80, 6,20) e Xaráes (12,90, 10,90, 6,16), respectivamente, porém, nâo refletiu na produtividade.
Em seu trabalho, Wendling (2011) também encontrou menor densidade populacional de perfilhos na gramínea B. decumbens em consorciaçâo com árvores de 375 e 458 perfilhos/m2 em consórcio com eucalipto e 374 e 520 perfilhos/m2 com eucalipto e acácia no período do outono/inverno e primavera/verâo, respectivamente. Já a Brachiaria cultivada solteira apresentou número de perfilho por m2 de 663 e 953 no período do outono/inverno e primavera/verâo, respectivamente, podendo ser explicado pela interceptaçâo da radiaçâo solar do componente arbóreo.
Todavía Oliveira e Souto (2001) consideram que espécies de B. brizantha quando submetidas ao sombreamento nao sofrem interferencias se mostrando indiferentes a sombra com produçâo de matéria seca das hastes e das folhas. Entretanto, as mudanças estruturais do dossel das folhas mais baixas se dâo a partir de uma disposiçâo plana para uma disposiçâo perpendicular.
Do mesmo modo, Conforto et al. (2011), analisando folhas sombreadas de sete clones adultos de seringueira, implantado na Agencia Paulista de Tecnologia dos Agronegócios (APTA) - Polo Regional do Noroeste Paulista puderam identificar que os teores de clorofila total e de carotenóides totais foram de 3,14 e 1,04 mg g-1 de peso fresco, respectivamente, sendo superiores ou iguais ao da testemunha. Já para a espessura foliar a média foi de 119,62 q,m e mostrou grande variaçâo entre os clones IAC, com área foliar média de 219,17 cm2.
A produçâo de biomassa relacionada com as características estruturais do capim-andropogon em tres idades de rebrota e em tres ambientes de um sistema silvipastoril, utilizando também sob a copa de pau-d'arco, sob a copa de jatobá, em área aberta, local fora da copa de qualquer árvore e em sistema de monocultura, observa-se que o sombreamento quando submetido ao sistema silvipastoril, a partir da copa de paud'arco e de jatobá, e em área aberta nao interfere negativamente na produçâo de matéria seca do capim-andropogon, entretanto reduz o percentual de folhas na massa de forragem do capim aos 35 dias, mas nâo afeta a rebrota da forrageira aos 49 e 63 dias (VERAS et al., 2010).
Contudo, observando a produtividade e as características biométricas do capim braquiária em pastejo, sob o sistema silvipastoril utilizando árvores nativas de interesse comercial, plantadas em fileiras, espaçados por 17 m, conclui-se que a produtividade de forragem, nos dois primeiros ciclos de produçâo, e o índice de área foliar, no segundo e terceiro ciclo, diminuíram a partir dos níveis de sombra acima de 39 e 40%, respectivamente. Entretanto a altura de plantas aumentou com sombreamentos superiores a 53%, nos quatro primeiros ciclos, o que também ocorreu com a área foliar específica, com sombreamento superior a 66%, nos tres primeiros ciclos do sistema de produçâo silvipastoril (BOSI et al., 2014).
Diante de tal fato, a exploraçâo quando bem sucedida em sistemas silvipastoris requer o uso de espécies forrageiras tolerantes as condiçoes de baixa luminosidade, a fim de apresentar adaptaçoes que possam garantir sua sobrevivencia e produçâo satisfatória (GOBBI et al., 2011).
Do mesmo modo, deve-se atentar que as arbóreas que possuam crescimento inicial rápido, copa reduzida e capacidade de regeneraçâo, sao preferenciais para compor os sistemas silvipastoris, devido a estas características tem seu estabelecimento facilitado, pois causam sombreamento menor sobre a pastagem e as mortes por danificaçoes minimizadas (DIAS-FILHO, 2006).
2.2 ASPECTOS ANATOMICOS DEFORRAGEIRASEM SISTEMASAGROSSILVIPASTORIS
A anatomia vegetal é o ramo da botânica destinado a estudar a estrutura interna das plantas, sua origem se confunde com a descoberta da célula em 1663 por Robert Hooke, quando utilizou células vegetais mortas que fazem parte da periderme dos caules e raízes em crescimento secundário. Tal estudo permite relacionar as diversas estruturas internas da planta com suas funçoes e assim verificar possíveis tendencias adaptativas da planta aos diversos ambientes e entender a funcionalidade dos mecanismos fisiológicos dos vegetais. Além da utilizaçâo na verificaçâo de possíveis semelhanças entre grupos com certo grau de parentesco e auxiliar o posicionamento taxonómico desses individuos (APPEZZATO-DA-GLORIA; CARMELLO-GUERREIRO, 2003).
Os sistemas agrossilvipastoris podem levar a modificaçoes de características anatómicas das espécies envolvidas, como forma de adaptaçâo ao sistema implantado, alteraçoes na espessura da lámina foliar (Figura 1) e parenquimas clorofilianos, modificaçoes na proporçâo de tecidos de folhas, raízes e caules (NOBEL, 1980).
Por meio da anatomia vegetal é possível relacionar diversas estruturas internas da planta com suas funęóes, com o propósito de verificar possíveis tendencias adaptativas da planta aos diversos ambientes e compreender seus mecanismos funcionais e fisiológicos (MARTUSCELLO, 2004).
Visto que as alteraęóes anatómicas que ocorrem nas folhas que se desenvolvem em baixa luminosidade apresentam um papel muito importante na adaptaçâo da planta sob condięóes impostas pelo ambiente (BERLYN; CHO, 2000).
Os aspectos histológicos referentes aos padróes anatómicos de plantas forrageiras, sobretudo na epiderme da folha, utilizam-se como amostras o tamanho e forma dos tricomas, presença ou ausencia dos mesmos, ocorréncia e posiçâo das células suberosas e células silicosas a organizaçâo das células epidérmicas, além de orientaçâo das nervuras, tipos de estômatos e inclusâo de cristais (SILVA et al., 2005).
Resultados encontrados por Silva et al. (2005) demonstram que forrageiras submetidas ao primeiro sinal de calor intenso mantem seus estômatos fechados, e pode ocorrer um acréscimo de 50% do número de estômatos, mas com reduçâo acentuada de tamanho devido a dessecaçâo do protoplasma.
As alteraçoes anatómicas estâo relacionadas com o aumento da captaçâo e aproveitamento da luz incidente, pois, se trata de um recurso que limita o crescimento na sombra, proporcionando a eficiencia fotossintética da planta (LAMBERS; CHAPIM; PONS, 1998).
Vale ressaltar que a anatomia foliar é extremamente capacitada para a absorçâo de luz a partir das propriedades do mesófilo e do parenquima paliçâdico que proporcionam a absorçâo uniforme de luz através das folhas. Há também o movimento dos cloroplastos nas células sendo encontrados principalmente na epiderme dos órgaos aéreos em forrageiras de ambientes sombreados e a disposiçâo da lámina foliar em relaçâo ao sol maximizando a absorçâo de luz (TAIZ; ZEIGER, 2009).
Pois, pigmentos distintos absorvem radiaçâo em comprimentos de onda específicos, e desenvolvem nos vegetais uma série de respostas moduladas por eles, como alteraçoes na anatomia e diferenciaçâo de tecidos, desenvolvimento do aparato fotossintético, acúmulo de carboidrato nas folhas, alongamento de plantas, alteraçâo nas concentraçoes de hormônios vegetais e inibiçâo ou estímulo de brotaçoes axilares (DIGNART et al., 2009).
O aumento da área foliar específica em condiçoes de baixa luminosidade em forrageiras submetidas ao sombreamento se encontra diretamente relacionado com as alteraçoes anatómicas, resultando em cutículas e epiderme mais delgadas, menor espessura de mesófilo, proporçâo de parenquima paliçâdico reduzido e de tecidos condutores e de sustentaçâo, maior proporçâo de espaços intercelulares além de menor densidade estomática (Figura 2) (BERLYN; CHO, 2000).
Do mesmo modo, Gobbi et al. (2011), correlacionando a área foliar específica e as características anatómicas foliares da Brachiaria decumbens cv. Basilisk e do Arachispintoi avaliadas em tres níveis de sombreamento artificial (0, 50 e 70%), observaram que a área foliar do Arachis pintoi e da Brachiaria decumbens apresentaram aumento linear devido ao incremento nos níveis de sombra, em média o aumento foi de 18 e 25% nas plantas de Arachis pintoi e de 34 e 41% na Brachiaria decumbens, sob 50 e 70% de sombra, respectivamente.
Por isso, quando comparado o efeito de sombreamento a B. Brizantha apresenta, no mínimo, tres vezes mais peso seco (g/planta) nas raízes do que outras espécies forrageiras (OLIVEIRA; SOUTO, 2001).
Assim, torna-se evidente que as características anatómicas sao influenciadas, sobretudo, pelo estádio de desenvolvimento e pelo nível de inserçao da folha no perfilho, além de variáveis ambientáis como temperatura e intensidade de luminosidade (CARVALHO; PIRES, 2008).
2.3 FISIOLOGIA DE FORRAGEIRAS EM SISTEMAS AGROSSILVIPASTORIS
Nos sistemas consorciados as espécies usadas se encontram em condiçâo de competiçâo por recursos. O potencial competitivo das plantas, pelos recursos do meio, varia em lunçâo da espécie presente na área do nivel populacional (RIGOLI et al., 2008), e da época da emergencia em relaçâo a da cultura, além das características competitivas das cultivares (SILVA et al., 2009).
Através da avaliaçâo das alteraçöes fisiológicas que ocorrem em plantas sob irradiáncia reduzida pode acarretar seleçâo de especies forrageiras mais adaptadas a partir de técnicas de manejo compatíveis para obtençâo de forragem de qualidade objetivando a manutençâo da sustentabilidade do sistema produtivo (GOBBI et al., 2011).
Entâo, a escolha de espécies forrageiras sem dúvidas é um requisito fundamental a um sistema de produçâo sustentável, assim, referente aos aspectos fisiológicos a produtividade de Brachiaria brizantha cv. Marandu, sob diferentes niveis estruturais em sistema agrossilvipastoril utilizando eucalipto, reafirma que os arranjos desse sistema de produçâo praticamente nao interferem no teor de fibras, nitrogenio e fósforo na forragem (OLIVEIRA et al., 2007). Visto que, quando submetidas ao sombreamento apresentam melhor qualidade, sobretudo maior teor de proteína bruta na lámina foliar e maior relaçâo lámina foliar: colmo, entretanto a produçâo de matéria seca seja mais reduzida com a presença de árvores (SOARES et al., 2009).
Resultados semelhantes foram obtidos por Paciullo et al. (2007), em condiçöes de sombreamento em sistema silvipastoril, provoca alteraçöes fisiológicas em B. decumbens, contribuindo para o aumento da interceptaçâo da radiaçâo fotossinteticamente de luz. Tal sistema também contribui para aumento dos teores de proteína bruta e reduçâo dos teores de fibra em detergente neutro, e incrementa a digestibilidade in vitro da materia seca da B. decumbens, cultivada em sistemas agroflorestais.
O sombreamento proporciona, respectivamente, incrementos de 28 e 12% no percentual de proteina bruta e digestibilidade in vitro da materia seca das folhas da forrageira. Em áreas onde sao encontradas árvores e pastagem, os animais preferem pastejar sob as árvores, na sombra, e, nessa condiçâo, ocorre maior ganho de peso (PIRES et al., 2007).
Entretanto, o uso mais eficiente da água está diretamente relacionado ao tempo de abertura estomática, pois, enquanto a planta absorve CO2, a água é perdida pela transpiraçâo, com intensidade variável, dependendo do gradiente de potencial entre a superficie foliar e a atmosfera (CONCENÇO et al., 2008).
Diante de tal fato, o cultivo de capim-andropógon em sistema silvipastoril, composto pelas especies arbóreas pau-d'arco e jatobá, se mostra bastante viável por nao ocorrer alteraçoes na composiçâo de MS e FDA e proporçâo de NIDN e NIDA na planta e nas folhas, sobretudo nos teores de PB na planta e de FDN nas folhas se mantem estáveis, visto que há maior teor de PB nas folhas da gramínea em sistemas silvipastoris. Inclusive o teor de FDN da gramínea se manteve independente e paralelo ao ambiente, em funçao da idade de rebrota (LACERDA et al., 2009).
Em relaçao a fotossíntese, respiraçao e transpiraçao de cultivares submetidas ao sombreamento da mesma especie forrageira e do mesmo género podem diferenciar quanto a densidade de estômatos. Visto que um dos aspectos fisiológicos bastante característicos referentes a forrageiras sao os estômatos, dos quais sao identificados como a porta de entrada e escoamento dos gases para a realizaçao da fotossíntese, processo esse que é primordial relacionado a produtividade vegetal, contudo pode variar a partir de diferentes especies de plantas o número, frequéncia, tamanho, distribuiçao, forma e a mobilidade dos estômatos, ocorrendo interferencia na capacidade fotossintética (SILVA et al., 2005).
Igualmente para Dias-Filho (2002), avaliando respostas fotossintéticas do capim-marandu e do capim quicuio-da-amazônia em casa de vegetaçâo sob sombreamento artificial, identificou que as duas espécies forrageiras sao capazes de se ajustar ao comportamento fotossintético sob sombreamento, com maior destaque devido a adaptaçâo do quicuio-da-amazônia.
Já em períodos chuvosos sob sombreamento o Arachispintoi cv. Belmonte é uma leguminosa bastante produtiva a níveis de sombreamento até 50% de sombra, com produçâo próxima aos capins marandu e massai no mesmo sistema de produçao (ANDRADE et al., 2004).
Do mesmo modo avaliando o comportamento fisiológico das gramíneas forrageiras tropicais submetidas ao sombreamento, referentes as respostas fotossintéticas e os teores de clorofila comparados em plantas cultivadas em solo natural, em vasos, a pleno sol e a 70% de interceptaçâo da luz solar, as duas especies forrageiras Brachiaria brizantha cv. Marandu e B. humidicola se mostraram capazes de ajustar o comportamento fotossintético ao sombreamento. Entretanto a respiraçao no escuro e a razao clorofila a:b se mostraram significativamente reduzidas pelo sombreamento somente em B. humidicola, considerando que essa última poderia ser relativamente mais adaptada a ambientes sujeitos a reduçao temporaria de luz (DIAS-FILHO, 2002).
Dessa forma, avaliando o sombreamento no crescimento inicial de gramíneas forrageiras trapicáis na Embrapa Agrobiología, localizada na cidade de Seropédica (RJ), nos níveis de 25, 50 e 75%, referente a produçâo de matéria seca da parte aérea, além dos índices de área foliar, as espécies B. brizantha cv. Marandu e o Pennisetum purpurem cv. Cameron apresentam significativo crescimento inicial até o nivel de 75% de sombreamento, indicando que em condiçoes de sombreamento mais severo, essas espécies sao capazes de apresentar um bom desenvolvimento (OLIVEIRA; SOUTO, 2001).
Avaliando o efeito no nivel de sombreamento artificial de 0, 30, 50 e 70%, nas taxas de acúmulo de matéria seca de quatro gramíneas e tres leguminosas forrageiras em Rio Branco (AC), observou-se que os capins marandu e massai apresentaram o melhor desempenho entre as gramíneas, com e alta capacidade produtiva sob condiçoes de sombreamento em solos bem drenados. Ao contrario do quicuio-da-amazônia que apresentou menor tolerancia ao sombreamento, visto que, por ser usado em sistemas silvipastoris com baixa densidade arbórea. Já o capim-pensacola demonstrou alta tolerancia ao sombreamento, entretanto, baixa capacidade produtiva. E o Arachis pintoi cv. Belmonte apresentou alta capacidade produtiva e tolerância ao sombreamento que as demais leguminosas em estudo (ANDRADE et al., 2004).
Analisando os efeitos da restriçâo de luminosidade, a partir de diferentes densidades de árvores e a qualidade de leguminosas em tres níveis de luminosidade, em sol aberto sem presença de árvores, 30% de restriçao de radiaçao e 60% de restriçâo de radiaçao, observou-se que o azevém apresentou maior produçâo em todos os níveis de luminosidade, e maior umidade no solo nos ambientes sombreados, entretanto a produçâo de forragem, a composiçâo química e os componentes reduziram significativamente no sombreamento mais intenso a 81% (KIRCHNER et al., 2010).
O comportamento de espécies forrageiras submetidas a diferentes níveis de luminosidade produzidos por árvores a céu aberto a 9 m entre linhas e 3 m entre árvores, e 15 m entre linhas e 3 m entre árvores, apresenta que as espécies Brachiaria brizantha cv. Marandu e Axonopus catharinensis apresentam produçoes significativas e se destacam quanto a produtividade e adaptaçâo ao sombreamento, visto que o maior espaçamento, de 15 X 3 m, proporciona melhores condiçoes para o crescimento e qualidade da forragem (SOARES et al., 2009).
3 CONSIDERAÇÖES FINAIS
A partir da realizaçâo dessa pesquisa, referente aos aspectos morfológicos, pode-se constatar que há um aumento na área foliar de forrageiras sob sombreamento a fim de maximizar a captaçâo da luz e consequentemente maior densidade de massa forrageira. Para os aspectos anatómicos há reduçâo no número e tamanho dos estómatos, além da lámina foliar se tornar menos espessa. Já para a fisiología, nota-se que há aumento na qualidade da forragem com elevaçâo no teor de proteína bruta com maior relaçâo folha-colmo, além da reduçâo no teor de fibra. De maneira ampla, dentre as espécies forrageiras analisadas, a Brachiaria brizantha cv. Marandu é a que mais se destaca para o uso em sistema agrossilvipastoril, devido seu elevado desempenho mesmo em níveis de sombreamentos de mais de 75%.
REFERENCIAS
ANDRADE, C. M. S.; GARCIA, R.; COUTO, L.; PEREIRA, O. G.; SOUZA, A. L. Desempenho de Seis Gramíneas Solteiras ou Consorciadas com o Stylosanthes guianensis cv. Mineirâo e Eucalipto em Sistema Silvipastoril. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 32, n. 6, p. 1845-1850, 2003.
ANDRADE, C. M. S.; VALENTIM, J. F.; CARNEIRO, J. C.; VAZ, F. A. Crescimento de gramíneas e leguminosas forrageiras tropicais sob sombreamento. Pesquisa Agropecuária Brasileira. Brasilia, v. 39, n. 3, p. 263-270, 2004.
APPEZZATO-da-GLORIA, B.; CARMELLO-GUERREIRO, S. M. Anatomia Vegetal. Editora da Universidade Federal de Viçosa. Viçosa-MG. 2006.
BERLYN, G. P.; CHO, J. Light, moisture, and nutrient use by plants. In: ASHTON, M. S.; MONTAGNINI, F. The silvicultural basis for agroforestry systems. (Eds.), Boca Raton: CRC Press, 2000. p. 9-39.
BOSABALIDIS, A. M.; KOFIDIS, G. Comparative effects of drought stress on leaf anatomy of two olive Cultivars. Plant Science, 163: 375-379, 2002.
BOSI, C.; PEZZOPANE, J. R. M.; SENTELHAS, P. C.; SANTOS, P. M.; NICODEMO, M. L. F. Produtividade e características biométricas do capim-braquiária em sistema silvipastoril. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 49, n. 6, p. 449-456, 2014.
BOTREL, R. T.; OLIVEIRA FILHO, A. T.; RODRIGUES, L. A.; CURI, N. Influencia do solo e topografia sobre as variaçoes da composiçâo floristica e estrutura da comunidade arbóreo-arbustiva de uma floresta estacional semi decidual em Ingaí-MG. Revista Brasileira de Botânica, v. 25, n. 2, p. 195-213, 2002.
CARVALHO, G. G. P.; PIRES, A. J. V. Organizaçâo dos Tecidos de Plantas Forrageiras e suas Implicates para os Ruminantes. Revista Archivos de Zootecnia, p. 13-28, 2008.
CASTRO, K. J.; NEIVA, J. N. M.; FALCAO, A. J. D.; MIOTTO, F. R. C.; OLIVEIRA, R. C. Behavior responses of dairy heifers fed with byproducts based diets. Revista Ciencia Agronómica, 40: 306-314, 2009.
CONCENÇO, G.; FERREIRA, E. A.; SILVA, A. A.; FERREIRA, F. A.; GALON, L.; REIS, M. R.; D'ANTONINO, L.; VARGAS, L.; SILVA, L. V. B. D. Fotossíntese de biótipos de azevém sob condiçâo de competiçâo. Planta Daninha, Viçosa, v. 26, n. 3, p. 595600, 2008.
CONFORTO, E. C.; BITTENCOURT JUNIOR, N. S.; SCALOPPI JUNIOR, E. J.; MOREIRA, R. M. B. Comparaçâo entre folhas sombreadas de sete clones adultos de seringueira. Revista Ceres, Viçosa, v. 58, n. 1, p. 29-34, 2011.
DIAS-FILHO, M. B. Photosynthetic light response of the C4 grasses Brachiaria brizantha and B. humidicola under shade. Scientia Agricola, v. 59, p. 65-68, 2002.
DIAS-FILHO, M. B. Sistemas silvipastoris na recuperaçâo de pastagens trapicáis degradadas. In: GONZAGA NETO, S.; COSTA, R. G.; PIMENTĄ FILHO, E. C.; COSTA, J. M. da C. (Eds). Simpósio da Reuniao Anual da Sociedade Brasileira de Zootecnia. 43. Joao Pessoa. Anais... v. 35, p. 535-553, 2006.
DIAS, P. F.; SOUTO, S. M.; AZEVEDO, B. C.; VIEIRA, M. S.; COLOMBARI, A. A.; DIAS, J.; FRANCO, A. A. Estabelecimento de leguminosas arbórea sem pastos de capim-marandu e Tanzánia. Pesquisa Agropecuaria Brasileira, Brasilia, v. 43, n. 10, p. 1413-1419, 2008.
DIGNART, S. L.; CASTRO, E. M.; PASQUAL, M.; FERRONATO, A.; BRAGA, F. T.; PAIVA, R. Luz natural e concentraęóes de sacarose no cultivo in vitro de Cattleya walkeriana. Ciencia e Agrotecnologia, Lavras, v. 33, n. 3, p. 780-787, 2009.
FAO - Organizaçao das Naçoes Unidas para a Alimentaçao e Agricultura. Perspectivas para a produçâo mundial de carnes. 2014. Disponível em: <https://editorastilo. com.br/revista-graxaria/item/1708-fao-perspectivas-para-a-producao-mundial-de-carnes>. Acesso em: 14 jan. 2016.
GARCEZ NETO, A. F.; GARCIA, R.; MOOT, D. J.; GOBBI, K. F. Aclimataçâo morfológica de forrageiras temperadas a padróes e niveis de sombreamento. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 39, n. 1, p. 42-50, 2010.
GOBBI, K. F.; GARCIA, R.; VENTRELLA, M. C.; GARCEZ NETO, A. F.; ROCHA, G. C. Área foliar específica e anatomia foliar quantitativa do capim-braquiária e do amendoim-forrageiro submetidos a sombreamento. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 40, n. 7, p. 1436-1444, 2011.
KIRCHNER, R.; SOARES, A. B.; SARTOR, L. R.; ADAMI, P. F.; MIGLIORINI, F.; FONSECA, L. Desempenho de forrageiras hibernais sob distintos niveis de luminosidade. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 39, n. 11, p. 2371-2379, 2010.
LACERDA, M. S. B.; ALVES, A. A.; OLIVEIRA, M. E.; ROGERIO, M. C. P.; CARVALHO, T. B.; VERAS, V. S. Composiçâo bromatológica e produtividade do capim-andropógon em diferentes idades de rebrota em sistema silvipastoril. Acta Scientiarum. Animal Sciences. Maringá, v. 31, n. 2, p. 123-129, 2009.
LAMBERS, H.; CHAPIM III, F. S.; PONS, T. L. Plant physiological ecology. New York: Springer, 540p. 1998.
MARTUSCELLO, J. A. Influencia da Anatomia e da Morfologia na Qualidade de Gramíneas Forrageiras Tropicais. Forragicultura e Pastagem. 2004.
MARTUSCELLO, J. A.; JANK, L.; GONTIJO NETO, M. M.; LAURA, V. A.; CUNHA, D. N.F. V. Produçâo de gramíneas do genero Brachiaria sob níveis de sombreamento. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 38, n. 7, p. 1183-1190, 2009.
NOBEL, P. S. Leaf anatomy and water use efficiency. In: TURNER, N. C.; KRAMER, P. J. Adaptation of Plants to Water and High Temperature Stress. New York: Wiley. (eds.). p. 43-55, 1980.
OLIVEIRA, F. L.; SOUTO, S. M. Efeito no Sombreamento no Crescimento Inicial de Gramíneas Forrageiras Tropicais. Pesquisa Agropecuária Gaúcha, v. 7, n. 2, p. 221226, 2001.
OLIVEIRA, T. K.; MACEDO, R. L. G.; SANTOS, I. P. A.; HIGASHIKAWA, E. M.; VENTURIN, N. Produtividade de Brachiaria Brizantha (Hochst. Ex A. Rich.) Stapf cv. Marandu sob Diferentes Arranjos Estruturais de Sistema Agrossilvipastoril com Eucalipto. Ciencia e Agrotecnologia, Lavras, v. 31, n. 3, p. 748-757, 2007.
OLIVEIRA, P. D. de; MANESCHY, R. Q. Sistemas agroflorestais pecuários com enfase nas espécies arbóreas e/ou arbustivas forrageiras. Revista Agroecossistemas, v. 1, n. 1, p. 21-21, 2009.
PACIULLO, D. S. C.; CARVALHO, C. A. B.; AROEIRA, L. J. M.; MORENZ, M. J. F.; LOPES, F. C. F.; ROSSIELLO, R. O. P. Morfofisiologia e valor nutritivo do capim-braquiária sob sombreamento natural e a sol pleno. Pesquisa Agropecuaria Brasileira, v. 42, n. 4, p. 573-579, 2007.
PACIULLO, D. S. C.; CAMPOS, N. R.; GOMIDE, C. A. M.; CASTRO, C. R. T.; TAVELA, R. C.; ROSSIELLO, R. O. P. Crescimento de capim-braquiária influenciado pelo grau de sombreamento e pela estaçâo do ano. Pesquisa Agropecuaria Brasileira, Brasília, v. 43, n. 7, p. 917-923, 2008.
PACIULLO, D. S. C.; GOMIDE, C. A. M.; CASTRO, C. R. T.; FERNANDES, P. B.; MULLER, M. D.; PIRES, M. F. Á.; FERNANDES, E. N.; XAVIER, D. F. Características produtivas e nutricionais do pasto em sistema agrossilvipastoril, conforme a distancia das árvores. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 46, n. 10, p. 1176-1183, 2011.
PERI, P. L.; LUCAS, R. J.; MOOT, D. J. Dry matter production, morphology and nutritive value of Dactylis glomerata growing under different light regimes. Agroforestry Systems, v. 70, p. 63-79, 2007.
RIGOLI, R. P.; AGOSTINETTO, D.; SCHAEDLER, C. E.; DAL MAGRO, T.; TIRONI, S. Habilidade competitiva relativa do trigo (Triticum aestivum) em convivencia com azevém (Lolium multiflorum) ou nabo (Raphanus raphanistrum). Planta Daninha, Viçosa, v. 26, n. 1, p. 93-100, 2008.
SCHMIDT, D.; CARON, B. O.; PILAU, J.; NARDINO, M. Morfoanatomia foliar de azevém no sub-bosque de espécies arbóreas em sistemas agroflorestais. Revista Ceres, v. 64, n. 4, p. 368-375, 2017.
SILVA, L. M.; ALQUINI, Y.; CAVALLET, V. J. Inter-relaçoes entre a anatomia vegetal e a produçâo vegetal. Acta Botanica Brasilica, v. 19, n. 1, p. 183-194, 2005.
SILVA, A. C.; FREITAS, R. S.; FERREIRA, L. R.; FONTES, P. C. R. Acúmulo de macro e micronutrientes por soja e Brachiaria brizantha emergida em diferentes épocas. Planta daninha, Viçosa, v. 27, n. 1, p. 49-56, 2009.
SILVA, C. C. M. F.; ROSSIELLO, R. O. P.; PACIULLO, D. S. C.; GOMES, D. M. S.; CARVALHO, C. A. B.; RIBEIRO, R. C. Atributos morfofisiológicos e fitomassa de Brachiaria decumben sem um sistema silvipastoril. Revista de Ciencia Vida, Rio de Janeiro, v. 31, n. 2, p. 94-101, 2011.
SOARES, A. B.; SARTOR, L. R.; ADAMI, P. F.; VARELLA, A. C.; FONSECA, L.; MAZZALIRA, J. C. Influencia da luminosidade no comportamente de onze espécies forrageiras perenes de verao. Revista Brasileña de Zootecnia, v. 38, n. 3, p. 443-451, 2009.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiología Vegetal. 4a ed. Porto Alegre: Artmed. p. 145-315, 2009.
VERAS, V. S.; OLIVERIA, M. E.; LACERDA, M. S. B.; CARVALHO, T. B.; ALVES, A. A. Produçao de biomassa e estrutura do pasto de capim-andropogon em sistema silvipastoril e monocultura. Arquivo Brasileño de Medicina Veterinaria e Zootecnia, v. 62, n. 1, p. 200-207, 2010.
WEDEKIN, I. Economia da pecuaria de corte: fundamentos e o ciclo de preços. Sao Paulo: Wedekin Consultores. p. 180, 2017.
WENDLING, I. J. Produtividade e valor nutritivo do capim-braquiária em sistemas silvipastoris com Eucalipto e Acacia adubados com nitrogenio. 2011. 95f. Tese (Doutorado em Zootecnia) - Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG, 2011.
Recebido em: 07/03/2016
Aceito em: 12/11/2017
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© 2018. This work is published under https://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/ (the “License”). Notwithstanding the ProQuest Terms and Conditions, you may use this content in accordance with the terms of the License.
Abstract
Objetivou-se, com essa literatura, descrever de maneira sucinta os parámetros referentes a morfologia, anatomia e fisiología de plantas forrageiras cultivadas em sistema agrossilvipastoril, correlacionando com os principais mecanismos de produçâo. Através da avaliaçâo das alteraçoes morfológicas, anatómicas e fisiológicas que ocorrem em plantas sob irradiáncia reduzida pode acarretar seleçâo de espécies forrageiras mais adaptadas ao meio, demonstrando a importância significativa dos sistemas agrossilvipastoris que podem ser considerados soluçoes para problemas relacionados a conservaçâo dos recursos naturais e forma sustentável de utilizaçâo das pastagens de baixa fertilidade natural. Os sombreamentos existentes nestes sistemas influenciam o crescimento da forrageira e modificam suas características agronómicas reduzindo o número de perfilhos, porém para trazer beneficios a pastagem, desde que o sombreamento seja moderado. Entao pode ser constatado que plantas forrageiras cultivadas em sistemas agrossilvipastoris, em baixa luminosidade, conservam seus estómatos abertos, a fim de aumentar o escoamento dos gases para a realizaçâo da fotossíntese. De maneira geral, plantas forrageiras de clima tropical submetidas ao sombreamento apresentam grande vantagem de adaptaçoes morfológicas, anatómicas e fisiológicas com elevados índices de produçâo de forragem.