CRESCIMENTO E FLUORESCÊNCIA DE ALFAZEMA SUBMETIDA AO OSMOCONDICIONAMENTO DAS SEMENTES E À SALINIDADE

Abstract

A alfazema é uma espécie medicinal amplamente utilizada na medicina popular, especialmente na regiâo Nordeste do Brasil. Contudo, seu crescimento pode ser limitado pelo excesso de sais na água utilizada na irrigaçâo, sendo necessária a busca por alternativas que minimizem os efeitos. Assim, objetivou-se avaliar o condicionamento osmótico das sementes nas características de crescimento e fluorescencia da clorofila 'a' em plantas de M. suaveolens sob estresse salino. O delineamento estatístico foi o de blocos casualizados em esquema fatorial incompleto 5x5 com cinco níveis de condutividade elétrica da água de irrigaçâo (0,5; 1,45; 5,00; 8,55; e 10,0 dS m^-1) e cinco potenciais osmóticos (0,0; -0,15; -0,50; -0,85; e -1,0 MPa), com quatro repetiçoes constituidas de duas plantas, totalizando nove combinaçoes geradas através da matriz Composto Central de Box. Foram avaliadas as características de crescimento e os parámetros de fluorescencia da clorofila 'a' aos 45 dias após o inicio da aplicaçâo das águas salinas. Os dados foram submetidos aos testes de normalidade (Shapiro-Wilk) e de homogeneidade das variâncias (Bartlett). Após os dados terem atendido aos pressupostos, os mesmos foram submetidos a análise de variância pelo teste F, nos casos de significância foi realizada análise de regressâo polinomial. As características de crescimento foram afetadas severamente pelo aumento da salinidade da água de irrigaçâo. Salinidade acima de 3,9 dS m-1 reduz todos os parámetros de fluorescencia da clorofila a em plantas de alfazema brava. O osmocodicionamento das sementes com polietilenoglicol atenua os efeitos negativos da salinidade sobre a emissâo de folhas. O condicionamento das sementes com PEG estimula a atividade dos índices de fluorescencia da clorofila 'a'.

Alternate abstract:

Lavender is a medicinal herb widely used in folk medicine, especially in the northeastern region of Brazil. Its growth may be limited by excess of salt in irrigation water. Alternatives may lessen the effects. Osmotic conditioning of the seeds is evaluated with regard to growth and fluorescence of chlorophyll a in M. suaveolens plants under saline stress. Statistical design consisted of randomized blocks within an incomplete 5x5 factorial scheme, with five levels of electric conductivity of irrigation water (0.5; 1.45; 5.00; 8.55; 10.0 dS m-1) and five osmotic capacities (0.0; -0.15; -0.50; -0.85; -1.0 MPa), with four replications made up of two plants, totaling nine combinations generated by matrix of Central Composite Box. Growth characteristics and fluorescence parameters of chlorophyll a were evaluated on the 45th day after the start of saline water application. Data underwent normality tests (Shapiro-Wilk) and variance homogeneity (Bartlett) tests. Data were then submitted to variance analysis by test F; in cases of significant, polynomial regression analysis was undertaken. Growth characteristics were severely affected by increase in salinity of the irrigation water. Salinity above 3.9 dS m-1 decreases all fluorescence parameters of chlorophyll a in wild lavender plants. Osmo-conditioning of seeds with polyethylenoglicol reduces the negative effects of salinity in leaf emission. Seed conditioning with PEG stimulates the activity of chlorophyll a fluorescence index.

Headnote

RESUMO: A alfazema é uma espécie medicinal amplamente utilizada na medicina popular, especialmente na regiâo Nordeste do Brasil. Contudo, seu crescimento pode ser limitado pelo excesso de sais na água utilizada na irrigaçâo, sendo necessária a busca por alternativas que minimizem os efeitos. Assim, objetivou-se avaliar o condicionamento osmótico das sementes nas características de crescimento e fluorescencia da clorofila 'a' em plantas de M. suaveolens sob estresse salino. O delineamento estatístico foi o de blocos casualizados em esquema fatorial incompleto 5x5 com cinco níveis de condutividade elétrica da água de irrigaçâo (0,5; 1,45; 5,00; 8,55; e 10,0 dS m^-1) e cinco potenciais osmóticos (0,0; -0,15; -0,50; -0,85; e -1,0 MPa), com quatro repetiçoes constituidas de duas plantas, totalizando nove combinaçoes geradas através da matriz Composto Central de Box. Foram avaliadas as características de crescimento e os parámetros de fluorescencia da clorofila 'a' aos 45 dias após o inicio da aplicaçâo das águas salinas. Os dados foram submetidos aos testes de normalidade (Shapiro-Wilk) e de homogeneidade das variâncias (Bartlett). Após os dados terem atendido aos pressupostos, os mesmos foram submetidos a análise de variância pelo teste F, nos casos de significância foi realizada análise de regressâo polinomial. As características de crescimento foram afetadas severamente pelo aumento da salinidade da água de irrigaçâo. Salinidade acima de 3,9 dS m-1 reduz todos os parámetros de fluorescencia da clorofila a em plantas de alfazema brava. O osmocodicionamento das sementes com polietilenoglicol atenua os efeitos negativos da salinidade sobre a emissâo de folhas. O condicionamento das sementes com PEG estimula a atividade dos índices de fluorescencia da clorofila 'a'.

PALAVRAS-CHAVE: Mesosphaerum suaveolens; Morfofisiologia; Potencial osmótico.

ABSTRACT: Lavender is a medicinal herb widely used in folk medicine, especially in the northeastern region of Brazil. Its growth may be limited by excess of salt in irrigation water. Alternatives may lessen the effects. Osmotic conditioning of the seeds is evaluated with regard to growth and fluorescence of chlorophyll a in M. suaveolens plants under saline stress. Statistical design consisted of randomized blocks within an incomplete 5x5 factorial scheme, with five levels of electric conductivity of irrigation water (0.5; 1.45; 5.00; 8.55; 10.0 dS m-1) and five osmotic capacities (0.0; -0.15; -0.50; -0.85; -1.0 MPa), with four replications made up of two plants, totaling nine combinations generated by matrix of Central Composite Box. Growth characteristics and fluorescence parameters of chlorophyll a were evaluated on the 45th day after the start of saline water application. Data underwent normality tests (Shapiro-Wilk) and variance homogeneity (Bartlett) tests. Data were then submitted to variance analysis by test F; in cases of significant, polynomial regression analysis was undertaken. Growth characteristics were severely affected by increase in salinity of the irrigation water. Salinity above 3.9 dS m-1 decreases all fluorescence parameters of chlorophyll a in wild lavender plants. Osmo-conditioning of seeds with polyethylenoglicol reduces the negative effects of salinity in leaf emission. Seed conditioning with PEG stimulates the activity of chlorophyll a fluorescence index.

KEYWORDS: Mesosphaerum suaveolens; Morphophysiology; Osmotic potential.

(ProQuest: ... denotes formulae omitted.)

INTRODUÇÂO

A alfazema brava (Mesosphaerum suaveolens (L.) Kuntze) é uma espécie pertencente a família Lamiaceae, encontrada em todos os Estados do Nordeste brasileiro, possui porte subarbustivo, apresentando folhas com potencial aromático (SABÓIA et al., 2018). Suas folhas apresentam grande quantidade de compostos secundários (alcaloides, flavonoides, taninos, saponinas e terpenos), os quais sao utilizados tanto na indústria farmaceutica e de cosméticos, como também na medicina popular para o tratamento de doenças de pele, bronquite, açâo antifúngica e bactericida (ALVES et al., 2017).

No entanto, seu crescimento e desenvolvimento podem ser limitados por fatores abióticos, entre esses, a salinidade, principalmente nas regióes áridas e semiáridas, a qual caracteriza-se por altas temperaturas, baixa umidade e pouca precipitaçâo anual. Em regióes como o semiárido brasileiro, o acúmulo de sais, especialmente Na+ e Cl-, tem afetado o funcionamento das raízes devido a reduçâo do potencial osmótico do solo, o que reduz a absorçâo de íons como K+ e Ca+, provocando desbalanço nutricional (ARAÚJO et al., 2016).

Nesse sentido, a busca por métodos que possam atenuar os efeitos deletérios da salinidade é de grande importancia. A técnica de condicionamento osmótico por meio da utilizaçâo de solu&ecedil;óes com diferentes potenciais osmóticos tem sido bastante difundida, a qual regula a velocidade de embebiçâo das sementes, o que acaba permitindo a ativaçâo dos processos metabólicos das fases iniciais da germinaçâo (MASETTO et al., 2014). Desta forma, quando as sementes passam por esse processo e sao semeadas, apresentam reduçâo no tempo de germinaçâo e aumento na velocidade de emergencia (BRUGGINK; OOMS; VAN DER TOORN, 1999).

Dentre as substancias usadas para o condicionamento das sementes tem sido destacado o uso de Polietilienoglicol (PEG 6000) como indutor no osmocondiconamento de sementes. Ele atua reduzindo e controlando a velocidade de absorçâo de água, ativando processos bioquímicos que podem aumentar a qualidade e o vigor das sementes, podendo melhorar a porcentagem, velocidade e uniformidade de germinaçâo (MARCOS FILHO, 2015; SPADETO et al., 2018). Tais alteraç0es bioquímicas possibilitam maior produçâo de solutos que atuam na osmorregulaçâo, como prolina, aminoácidos livres e açÛcares livres totais (ALMEIDA et al., 2019). Assim, pode melhorar o estabelecimento inicial do estande de plantas e promover uma possível resistencia a condiçoes de estresse, como o salino.

Diante disso, os parámetros de fluorescencia da clorofila a surgem como uma maneira de analisar quantitativamente e qualitativamente a capacidade fotossintética das plantas, especialmente quando submetidas a estresses (TATAGIBA et al., 2014). De acordo com Silva et al. (2015), vários fatores podem ocasionar mudanças no aparato fotossintético das plantas e seus efeitos podem ser analisados por meio da fluorescencia da clorofila a.

Assim, o estresse salino tende a afetar o crescimento e o aparato fotossintético pelos índices de fluorescencias, podendo o condicionamento das sementes com PEG 6000 atuar reduzindo os danos promovidos pelo excesso de sais. Portanto, objetivou-se com este trabalho avaliar o efeito do estresse salino e o condicionamento osmótico das sementes nas características de crescimento e fluorescencia da clorofila a em plantas de Mesosphaerum suaveolens (L.) Kuntze.

2MATERIAL E MÉTODOS

A pesquisa foi realizada em casa de vegetaçâo pertencente ao Departamento de Fitotecnia e Ciencias Ambientais, Centro de Ciencias Agrárias da Universidade Federal da Paraíba (UFPB), Areia, Paraíba, Brasil.

O delineamento estatístico foi o de blocos casualizados em esquema fatorial incompleto 5x5, sendo cinco níveis de condutividade elétrica da água de irrigaçâo (0,5; 1,45; 5,00; 8,55; e 10,0 dS m-1) e cinco potenciais osmóticos (0,0; -0,15; -0,50; -0,85; e -1,0 MPa), com quatro repetiçoes constituídas de duas plantas, totalizando nove combinaçoes geradas através da matriz Composto Central de Box (MATHEUS; BARBIN; CONAGIN, 2001).

O condicionamento das sementes foi realizado utilizando soluçoes de Polietilenoglicol 6000 nos potenciais requeridos. Para isso, diluiu-se as proporçoes em 200 mL de água destilada em recipientes mantidos cobertos com papel alumínio e sob temperatura de 25 °C durante um período de 8 horas, sendo as quantidades de Polietilenoglicol (PEG 6000) estabelecidas conforme Vilela, Doni-Filho e Sequeira (1991). Posteriormente, procedeu-se a lavagem das sementes com água destilada para a retirada do excesso do produto e para posterior realizaçâo da semeadura.

As condutividades elétricas da água foram obtidas adicionando-se o cloreto de sódio (NaCl) a água do sistema de abastecimento da UFPB (CEa = 0,5 dS m-1) nas proporçoes requeridas, com os valores aferidos com condutivímetro portátil modelo microprocessado Instrutherm® (modelo CD-860). A irrigaçâo foi realizada diariamente, com inicio da aplicaçâo das águas salinas aos 10 dias após a semeadura, sendo o volume aplicado estabelecido pelo método de lisimetria de drenagem, a partir da diferença entre a quantidade aplicada e drenada.

As sementes utilizadas foram obtidas de plantas nativas situadas no assentamento Novo Horizonte, municipio de Várzea (PB). As plantas foram produzidas em sacos de polietileno com capacidade de 1,2 dm3, sendo realizada a semeadura de 10 sementes por recipiente. Após o estabelecimento da emergencia, em torno de 10 dias após a semeadura, procedeu-se o desbaste do excesso de plantas, permanecendo apenas uma planta por recipiente.

Os sacos foram preenchidos com substrato formulado a partir da mistura de solo de classe Latossolo (EMBRAPA, 2018), areia lavada e esterco bovino curtido na proporçâo de 3:1:1, o qual apresentou a constituiçâo química apresentada na Tabela 1.

As avaliaçoes foram realizadas aos 45 dias após o inicio da aplicaçâo das águas salinas, sendo procedida a avaliaçâo das seguintes variáveis:

- Número de folhas: a partir da contagem do número total das folhas completamente formadas;

- Altura de plantas: estabelecido medindo-se com régua milimetrada a partir do colo até o ápice caulinar;

- Diámetro do caule: obtido com paquímetro digital modelo 150 mm da marca Messen®, com os resultados expressos em mm;

- Comprimento de raiz principal: determinado medindo do colo ao ápice radícula com régua milimetrada, sendo os resultados expressos em cm;

- Taxa de crescimento absoluto e relativo da altura e diámetro do caule, estabelecida seguindo a metodologia descrita por Benincasa (2003), conforme as equaçoes 1 e 2:

... (1)

Em que: TCAap = taxa de crescimento absoluto para a altura de plantas; TCAD = taxa de crescimento absoluto para o diâmetro do caule; Ap1 e D1 = valor da avaliaçâo 15 dias após a aplicaçâo das águas salinas; Ap2 e D2 = valor da altura da avaliaçâo 45 dias após a aplicaçâo das águas salinas; ti = número de dias da 1a avaliaçâo (15 dias); t2 = número de dias da 2a avaliaçâo (45 dias).

... (2)

Em que: TCRap = taxa de crescimento relativo para a altura de plantas; TCRD = taxa de crescimento relativo para o diámetro do caule; lnApl e lnD1 = logaritmo natural do valor da avaliaçâo 15 dias após a aplicaçâo das águas salinas; lnAp2 e lnD2 = logaritmo natural do valor da avaliaçâo 45 dias após a aplicaçâo das águas salinas; t1 = número de dias da 1a avaliaçâo (15 dias); t2 = número de dias da 2a avaliaçâo (45 dias).

As avaliaçoes das variareis de fluorescencia da clorofila a foram realizadas com o auxilio de um fluorômetro modulado (Sciences Inc.- Model OS-30p, Hudson, USA). Inicialmente, colocou-se pinças foliares para a adaptaçâo das folhas ao escuro por 30 minutos, sendo estabelecidas a fluorescencia inicial (F0), fluorescencia máxima (Fm), fluorescencia variável (Fv = Fm-F0), a razâo FyF0 e o rendimento quântico do fotossistema II (F yFm).

Os dados foram submetidos aos testes de normalidade (Shapiro-Wilk) e de homogeneidade das variâncias (Bartlett). Após os dados terem atendido aos pressupostos, os mesmos foram submetidos a análise de variância pelo teste F (p < 0,05), e nos casos em que houve efeito significativo, submeteu-se os dados a análise de regressâo, utilizando o programa estatístico SAS University (CODY, 2015).

3RESULTADOS E DISCUSSAO

Observou-se que houve interaçâo significativa entre os fatores estudados (condutividade elétrica e potencial osmótico) para o número de folhas, sendo obtida a maior eficiencia (61 folhas) na CEai de 0,53dS m-1 e no potencial osmótico de -0,99 MPa (Figura 1). O fato das sementes terem sido colocadas para embeber em uma soluçâo com baixo potencial osmótico pode ter induzido a planta exercer uma certa tolerancia ao estresse salino. Um baixo potencial osmótico permite uma embebiçâo lenta, regulando de certa forma a hidrataçâo das sementes, permitindo a ativaçâo dos processos metabólicos das fases iniciais de desenvolvimento (MASETTO et al., 2014; ALMEIDA et al., 2019).

Observa-se que houve efeitos isolados da condutividade elétrica da água de irrigaçâo para a altura de plantas, diámetro do caule, comprimento de raiz, taxa de crescimento absoluto para a altura e taxa de crescimento absoluto para o diámetro do caule, ajustando-se a um efeito linear decrescente com o aumento da CEai (Figura 2).

Para a altura de plantas, diámetro do caule e comprimento de raiz, as maiores reduçoes foram observadas na CEai de 10,00 dS m-1, com decréscimos de 45%, 19% e 32,4%, respectivamente, quando comparadas com o tratamento controle (Figura 1A, 1B e 1C). A absorçâo excessiva de íons específicos, como o Na+ e o Cl-, além de proporcionar desbalanço nutricional, reduz o potencial osmótico do solo. Este influencia diretamente no balanço hídrico da planta, afetando seu crescimento e desenvolvimento. Resultados similares ao presente estudo foram constatados por Carvalho et al. (2016) em plantas de manjericâo (Ocimum basilicum L.), onde observaram que a altura das plantas e o comprimento da raiz foram afetados negativamente pelo aumento da salinidade da água de irrigaçâo.

Os valores para as taxas de crescimento absoluto da altura e diámetro do caule apresentaram comportamento semelhante as variáveis supracitadas, com as maiores reduçoes (55,3% e 50%) na CEai de 10,0dS m-1 quando comparadas com o tratamento controle (Figura 2D e 2E). A taxa de crescimento absoluto é comumente utilizada como um parámetro em que se pode ter a ideia da velocidade média de crescimento ao longo do período de avaliaçâo (BENICASA, 2003). No entanto, a salinidade diminui a pressâo de turgescenda nas células, devido a reduçâo do conteúdo de água nos tecidos, fazendo com que ocorra um declínio na expansâo da parede celular e, consequentemente, menor crescimento das plantas (SILVA et al., 2017; BEZERRA et al., 2019).

Com relaçâo as variáveis de fluorescencia da clorofila a, nota-se que a fluorescencia inicial (F0), variável (Fv) e a máxima (Fm) ajustaram-se sob um efeito quadrático, sendo observadas as maiores eficiencias nas CEai de 3,87, 3,25 e 3,35 dS m-1, respectivamente, reduzindo a partir destas condutividades (Figura 3A, 3B e 3C). Reduçoes nesses parámetros sao um indicativo de que a atividade da clorofila a foi reduzida, culminando em uma menor geraçâo de energia, afetando o bom funcionamento da Rubisco e, consequentemente, no processo de carboxilaçâo do CO2 (SÁ et al., 2019). Em plantas de acerola (Malpighia emarginata L.) sob estresse salino Dias et al. (2018) também constataram reduçoes para essas variáveis.

A relaçâo F v/Fm reflete na eficiencia quântica do PSII, na pesquisa em questao, nota-se reduçâo linear para essa variável a medida que se elevou a CEai, apresentando valores na ordem de 0,79 e 0,64 elétrons quantum-1, evidenciando uma reduçâo de 18,9% entre as CEai de 10,0 e 0,0dS m-1, respectivamente (Figura 3D). Tais resultados indicam que o aparato fotossintético da alfazema foi comprometido pela salinidade da água de irrigaçâo. Segundo Silva et al. (2015), valores de Fv/Fm entre 0,75 e 0,85 elétrons quantum-1 sugerem que o aparato fotossintético está intacto, valores superiores aos obtidos no presente estudo quando as plantas foram submetidas a níveis salinos elevados.

Já a relaçâo F v/F0 melhor ajustou-se a um efeito quadrático, com os valores reduzindo a partir da CEai de 2,93 dS m-1 (Figura 3E). Esse resultado indica que salinidade acima da supracitada proporciona reduçoes no rendimento quântico efetivo de conversâo da energia fotoquímica em plantas de alfazema, visto que houve aumento da dispersao de energia como fluorescencia ao invés de seguir a rota fotoquímica. Assim, a elevada concentraçao de sais promove modificaçoes na composiçâo e na funcionabilidade das membranas dos cloroplastos, comprometendo a integridade do aparato fotossintético das plantas (LIMA et al., 2019).

Ao se observar os efeitos do polietilenoglicol, nota-se que a fluorescencia variável, máxima, rendimento quântico do PSII e a relaçâo Fv/F0 apresentaram comportamento semelhante, ajustando-se a um efeito quadrático, com as maiores reduçoes obtidas nos potenciais osmóticos de -0,53; -0,52; -0,54; e -0,56 MPa, expondo valores na ordem de 421,8; 565,8; 0,71; 2,90 elétrons quantum-1, respectivamente (Figura 4). Esses resultados sugerem que as plantas de alfazema tiveram seu sistema fotossintético danificado pelo estresse hídrico induzido pelo polietilenoglicol.

De acordo com Hazratia et al. (2016), reduçoes nesses parámetros de fluorescencia podem estar relacionados com a fotoinibiçâo, visto que reduçoes na relaçâo F yFm ocorrem quando a estrutura e funçâo do PSII é prejudicada pelo estresse. Já o aumento nessa variável reflete uma maior eficiencia do uso da luz pelas plantas (LI et al., 2015).

4CONSIDERAÇOES FINAIS

As características de crescimento foram afetadas severamente pelo aumento da salinidade da água de irrigaçâo. Salinidade acima de 3,9 dS m-1 reduz todos os parámetros de fluorescencia da clorofila a em plantas de alfazema.

O osmocodicionamento das sementes na soluçâo com potencial osmótico de -0,99 MPa atenuou o efeito dos sais sobre a emissao de folhas. O condicionamento das sementes com PEG estimula a atividade dos índices de fluorescencia da clorofila a.

5AGRADECIMENTOS

Os autores agradecem a Coordenaçâo de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nivel Superior (CAPES) e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pelo auxilio financeiro na conduçâo do experimento.

References

REFERENCIAS

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Recebido em: 05/09/2019

Aceito em: 06/12/2019