Screening of rice varieties with low accumulation of heavy metals based on multiple target elements and their absorption and transport characteristics in rice plants

Abstract

选择重庆市主推的13个水稻品种为受试对象，采用田间原位小区试验，比较不同基因型水稻品种籽粒对镉（Cd）、砷（As）、铅（Pb）、铬（Cr）等潜在危害大的重金属元素累积的差异，分析其在水稻植株各部位的转运与分配特征及其与籽粒吸收累积的关系，筛选多目标元素低积累品种，为水稻安全生产提供依据。结果表明：不同水稻品种籽粒Cd、As、Pb和Cr含量极值相差分别超过3、4、20倍和3倍，同一品种对不同重金属元素的累积能力也存在很大差异，重金属低累积水稻品种筛选需以多种污染元素为目标。运用重金属综合累积指数P_Z，将供试水稻品种重金属综合累积能力分为低（P_Z<0.7）、中等（0.7 ≤ P_Z < 1.0）和高（P_Z≥1.0）三类，其中Y两优1号、隆两优534和隆两优华占为重金属低累积品种。水稻品种基因型差异对重金属累积的影响以籽粒最大、茎叶部和根部次之。茎叶向籽粒的转运系数TF_SL-G是水稻基因型差异的重要体现，与籽粒重金属含量呈极显著正相关（P<0.01）。13种供试水稻平均产量在5.85~10.61 t·hm^-2之间，极值相差44.8%，产量较高的6个水稻品种的产量均超过9.00 t·hm^-2；平均穗粒数差异是决定产量的主要因素。兼顾水稻产量与籽粒重金属累积情况，推荐隆两优534、Y两优1号、袁两优908和渝香203品种为重庆地区适宜品种，既能获得高产也利于水稻安全生产。

In order to obtain rice varieties with low accumulation of heavy metals for safe rice production, an in-situ field experiment was conducted in Chongqing. The accumulation capacity for heavy metals, including Cd, As, Pb, and Cr, of the 13 main rice cultivars with different genotypes was compared, and the characteristics of heavy metal absorption, translocation, and distribution in rice plants in relation to the heavy metal contents in rice grains were analyzed. The results showed that the extreme values of the Cd, As, Pb, and Cr contents in rice grains of different rice varieties varied by more than 3, 4, 20, and 3 times, respectively, and the accumulative capacity of the same variety for different heavy metals was also significantly different. Thus, multiple elements should be considered while screening for rice varieties with a poor ability of accumulating heavy metals. The heavy metal comprehensive accumulation index(P_Z)was adopted to evaluate the heavy metal accumulation ability of rice varieties. The 13 rice varieties were divided into three categories, namely low(P_Z< 0.7), medium (0.7 ≤ P_Z < 1.0), and high (P_Z ≥ 1.0) cumulative capacity. Among them, Y Liangyou 1, Longliangyou 534, and Longliangyouhuazhan accounted for low cumulative varieties. The genotype differences related to heavy metal accumulation in rice plants of different varieties were mainly reflected by rice grains, followed by the stem/leaf and root. The transport coefficient was an important manifestation of rice genotype differences, and was positively correlated with the content of heavy metals in rice grains(P<0.01). The yields of the 13 rice varieties ranged from 5.85 t·hm^-2 to 10.61 t·hm^-2 with a maximum variation of 44.8%. The yields of the top six rice varieties exceeded 9.00 t·hm^-2, and the average grain number per panicle was found to be the main yield determining factor. Longliangyou 534, Y Liangyou 1, Yuanliangyou 908, and Yuxiang 203 are recommended as suitable varieties in Chongqing in consideration of both rice yield and heavy metal accumulation ability, which can not only achieve a high yield, but also safe rice production.

近年来，随着工业化和城市化进程的加快，土壤重金属污染问题日益受到关注^[1]。首次全国土壤污染调查（2014）显示，全国土壤总的点位超标率为16.1%，耕地土壤点位超标率为19.4%，镉（Cd）、砷（As）、铅（Pb）、铬（Cr）几种无机污染物点位超标率分别为7.0%、2.7%、1.5%、1.1%^[2]。耕地重金属污染不仅导致作物生长发育受阻、产量下降，而且影响农产品品质，并通过食物链对人体健康造成严重威胁^[3-5]。水稻作为世界第二大和我国第一大粮食作物，食用稻米成为人群重金属暴露的主要途径之一^[6]。土壤重金属污染尤以Cd、As、Pb、Cr等最为普遍，超标风险较高^[7-9]。早在2002年，原农业部稻米及制品质量监督检验测试中心对全国市场稻米进行安全性抽检，结果显示，稻米中重金属超标最严重的是Cd和Pb，超标率分别为10.3%和28.4%^[10]。随着稻田土壤污染面积的增加，糙米重金属超标现象呈加重势态，稻田土壤重金属污染修复与污染稻田安全利用问题亟待解决。

我国水稻主产区的重金属污染问题复杂，土壤与稻米中重金属含量并不存在完全对应关系，降低土壤重金属含量至达标水平并不能确保稻米安全达标^[11]。水稻无论在养分还是重金属的吸收上都存在明显的生态型差异和基因型差异^[12-13]，不同品种水稻因其基因型的不同而对重金属的吸收累积能力可相差数倍。有研究表明，水稻对Cd、Pb的积累和耐性具有明显的品种间差异，不同基因型的水稻品种对Cd、Pb的吸收累积能力可分别相差3~7倍^[14-16]。同时，同一水稻品种对不同重金属的积累能力也可能完全不同，例如低累积Cd水稻品种可能存在高吸收As的情况^{[14, 17]}。一些水稻品种即使在土壤重金属含量较高条件下，稻米中重金属的含量仍然可以维持在较低水平^[18-19]，因此，重金属低积累水稻品种的筛选与应用成为重金属污染农田安全利用的有效途径^[20-21]。水稻生产性能以及其对重金属的累积特性，除与其基因型有关外，还受气候、土壤类型与污染特征等区域自然环境条件的制约，不具备广适性。目前全国各地均开展重金属低积累水稻品种筛选工作，明确当地主要重金属累积的品种差异、阐明制约重金属累积的关键过程和因素是筛选适配区域条件的低累积水稻品种的重要基础。另外，目前的品种筛选通常是以特定污染元素为目标，缺乏针对多种污染元素的多目标筛选。

水稻在重庆市粮食生产中具有重要地位，常年总产量在550万t左右，约占全市粮食总产量的一半。同时该区域重金属总超标率为21.9%，污染特征以Cd为主并伴有局部As、Pb等污染，污染程度以轻微-轻度污染为主，占超标点位的94.5%^[22-23]。实现这类土壤的安全利用对于保障全市粮食供给、维护农产品安全具有重要意义。但迄今该地区尚未开展重金属低累积水稻筛选研究，缺乏针对污染特征的定型品种，对不同重金属元素在水稻植株中的转运分配规律尚不清楚。为此，本研究以重庆市13个主推的水稻品种为研究对象，选择渝西粮食主产区典型污染稻田，开展田间原位试验，同田比较不同水稻品种对Cd、As、Pb、Cr四种潜在危害较大的重金属元素的积累特征，阐明水稻对重金属吸收、转运和分配的差异性，及其与稻米重金属累积之间的相关性，基于多元素污染控制筛选适宜重庆地区种植的低累积水稻品种，为污染稻田土壤水稻安全生产提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验地点位于重庆市合川区南津街道张家村三社老湾院子（29°56′ 05″ N，106°12′ 53″ E），海拔214 m。地属亚热带季风气候，平均气温17.5 ℃，年均降水量为1 125.3 mm，冬暖春早，夏热秋凉，四季分明，无霜期长；太阳辐射弱，日照时间短；多云雾，少霜雪；光温水同季，立体气候显著^[24]。试验点排灌方便，作物轮作方式为水稻-油菜或水稻-休闲，供试土壤为渝西粮食主产区主要土壤类型——紫色水稻土，根据国际制土壤质地分级标准^[25]，供试土壤属于黏壤土。土壤酸碱度近中性，有机质含量较高，肥力水平中上，土壤基本理化性质和机械组成见表 1和表 2。

表 1 Table 1

表 1 供试土壤理化性质 Table 1 Physical-chemical properties of the experimental soil

表 1 供试土壤理化性质 Table 1 Physical-chemical properties of the experimental soil

表 2 Table 2

表 2 供试土壤理化性质 Table 2 Mechanical composition of the experimental soil

表 2 供试土壤理化性质 Table 2 Mechanical composition of the experimental soil

供试土壤Cd、As、Pb、Cr四种重金属含量见表 3。依据《土壤环境质量农用地土壤污染风险管控标准（试行）》（GB 15618—2018），四种元素含量均低于相应的风险筛选值，污染指数依次为0.65、0.26、0.19和0.23，其中Cd的污染程度最高且Cd含量接近原《土壤环境质量标准》（GB 15618—1995）二级标准值，反映了区域内农田重金属污染的一般状况。

表 3 Table 3

表 3 供试土壤重金属含量（mg·kg^-1） Table 3 The contents of heavy metals in the tested soil(mg·kg^-1)

表 3 供试土壤重金属含量（mg·kg^-1） Table 3 The contents of heavy metals in the tested soil(mg·kg^-1)

从重庆市主推品种中选择13个常用水稻品种作为供试水稻，所选水稻品种均属中籼迟熟杂交水稻且在重庆地区种植过，能够适应当地自然环境且健康生长。种子由当地农业委员会下属农业技术推广站提供，具体水稻品种目录见表 4。

表 4 Table 4

表 4 供试水稻品种 Table 4 Introduction of the tested rice varieties

表 4 供试水稻品种 Table 4 Introduction of the tested rice varieties

1.2 试验设计与方法

以水稻品种为处理设置小区试验，共13个水稻品种，小区面积为12.0 m²（2 m×6 m）。每个处理3次重复，共39个小区，随机区组排列（图 1）。水稻种植规格为行距30 cm×窝距20 cm，每小区20行、每行10窝。

图 1 田间试验小区布置图 Figure 1 The layout of field experiment plot

于2018年5月6日移栽秧苗，秧龄29 d。肥料施用量按当地推荐用量进行，N、P₂O₅、K₂O用量分别为150、75、100 kg·hm^-2，其中氮肥80%作基肥，20%作追肥，磷钾肥全作基肥一次性施用，肥料种类为尿素、过磷酸钙和硫酸钾。除试验因子水稻品种外，其他田间管理方法与当地常规种植一致。

试验期间在返青期、分蘖末期和扬花期观察记录水稻生长动态，指标包括株高、分蘖数和叶面积等，图 2分别是水稻生长中期和收获期现场照片。水稻成熟期按小区实收计产并进行考种，考种指标包括有效穗数、分蘖数、平均穗粒数、千粒重、结实率。根据上述指标，可计算相应理论产量：

图 2 试验现场图片 Figure 2 Picture of the test site

理论产量（t·hm^-2）=单位穗数（667 m^-2）×穗粒数×结实率×千粒重（g）×15×10^-9，考虑采样的代表性和考种过程中的随机误差，将理论产量和实收产量相互印证后，最终选择实收产量引入本研究分析。

水稻种植前采用蛇形多点采样法，采集供试田块表层土壤（0~20 cm）样品，充分混匀作为一个土壤样品，测定土壤基本理化性质。在水稻成熟期按处理采样，相同处理小区采用五点采样法采集混合样品。土壤样品自然风干、磨细，过80目筛备用。成熟期在每小区随机取4整株水稻，按处理组成混合样，先用自来水将水稻根系土壤洗脱，再用去离子水将稻株洗净，晾干后放入烘箱，于105 ℃下杀青30 min，70 ℃烘干至恒质量，然后将水稻植株分为根、茎、叶、穗四部分，用电子天平称取根、茎、叶各部分质量，然后再粉碎，稻谷脱壳成糙米并粉碎，然后分装入聚乙烯自封袋密封保存供分析测试使用。

1.3 样品分析

基础土样理化性质指标包括pH、有机质、总钾、总磷、总氮、速效钾、速效磷和速效氮，测定方法参照《土壤农化分析》^[26]。土壤和植株进行重金属测定，土壤采用王水+HClO₄联合消解法^[27-29]，植株粉碎样品和糙米粉碎样品均采用HNO₃+HClO₄混酸湿法消解，土壤和植株的重金属含量均采用电感耦合等离子体质谱仪（ICP-MS）测定，采用“国家有色金属及电子材料分析测试中心标液GNM-M212773-2013”和“四川大米成分分析标准物质GBW10044（GSB-22）”进行分析质量控制。

1.4 数据处理

1.4.1 富集及转运系数

为表征不同品种水稻重金属吸收累积与分配情况及对不同重金属的吸收特征，计算了不同品种水稻对Cd、As、Pb、Cr的根系富集系数（BCF_R）、根系向地上部（茎和叶）的转运系数（TF_R-SL）及地上部（茎和叶）向籽粒的转移系数（TF_SL-G）^[30]，公式如下：

(1)

(2)

(3)

所有数据使用Excel 2016进行处理，应用SPSS 21.0进行单因素方差分析（One-way ANVOA）、多元回归线性分析、聚类分析和相关性分析。应用Origin 2018绘图，数据为平均值±标准差。

1.4.2 水稻重金属综合累积能力评价

为表征不同水稻品种对重金属的累积能力，参照土壤污染评价指数法，分别采用单因子累积指数（P_i）和综合累积指数（P_Z）对籽粒重金属的积累状况进行表征^[31]：

(4)

(5)

式中：P_i为单项累积指数；C_i为稻米污染物实测浓度；S_i为稻米中相应污染物的粮食安全标准限值，根据《食品安全国家标准食品中污染物限量》（GB 2762—2017）^[32]，Cd、As、Pb和Cr四种元素的标准限值分别为0.2、0.2、0.2 mg·kg^-1和1.0 mg·kg^-1；P_Z为综合累积指数；P_imax为最大单项累积指数；P_iave为平均单项累积指数。

2 结果与讨论

2.1 不同品种水稻重金属积累差异分析

2.1.1 不同品种水稻籽粒重金属含量总体特征

在相同田间耕作管理与施肥条件下，13种受试水稻Cd、As、Pb、Cr四种元素含量分别为0.018~ 0.057、0.101~0.392、0.004~0.096 mg · kg^-1和0.535~1.583 mg·kg^-1（图 3）。与Cd、As、Pb、Cr对应含量最低的品种分别为渝香203、宜香3724、Y两优1号和丰优香占，含量最高的品种分别为袁两优908、C两优华占、渝香203和创两优小占。不同品种水稻籽粒四种重金属含量极差分别超过3、4、20倍和3倍，含量的变异系数分别达到39.9%、49.3%、72.4%、30.7%，表明不同品种水稻对Cd、As、Pb、Cr的积累存在显著的基因型差异，其中Pb和As较大，Cd和Cr次之。按照《食品安全国家标准食品中污染物限量》（GB 2762—2017）^[32]中重金属限值，对于Cd和Pb，所有受试水稻品种均未超标；对于As，水稻品种丰优香占和C两优华占籽粒超标，超标率为34.3%~96.1%；对于Cr，晶两优华占、万优66、创两优小占及宜香系列品种水稻共6个品种超准，超标率为2.10%~58.3%。结果表明，水稻重金属累积能力受水稻品种及重金属元素影响，同一水稻品种对不同重金属元素的累积能力常存在显著不同。

不同小写字母表示处理间差异显著（P < 0.05） The different lowercase letters indicate significant differences among treatments(P < 0.05) 图 3 供试水稻籽粒重金属含量 Figure 3 The content of heavy metals in brown rice of different varieties

2.1.2 不同品种水稻对四种重金属元素的累积能力差异

根据水稻籽粒四种重金属的含量——m（Cd）、m（As）、m（Pb）和m（Cr），采用聚类分析方法（系统聚类分析法-组间联接-平方Euclidean距离）结合统计差异性检验结果（图 4），将不同水稻品种分成三类：第Ⅰ类（较低值类）、第Ⅱ类（中间值类）、第Ⅲ类（较高值类），以反映不同品种水稻籽粒对四种重金属元素累积能力的差异。为针对特定重金属元素污染为目标的水稻品种筛选提供依据，即应首选第Ⅰ、Ⅱ类，避开第Ⅲ类则更利于保障稻米食用安全。

图 4 供试水稻籽粒重金属含量聚类分析 Figure 4 Cluster analysis chart of heavy metal contents in tested rice

根据籽粒的m（Cd）可分为三类，第Ⅰ类：渝香203、C两优华占等7个品种；第Ⅱ类：万优66、宜香优2115和深两优5814；第Ⅲ类：丰优香占、晶两优华占和袁两优908。

根据籽粒的m（As）可分为三类，第Ⅰ类：宜香3724、渝香203等11个品种；第Ⅱ类：丰优香占；第Ⅲ类：C两优华占。

根据籽粒的m（Pb）可分为三类，第Ⅰ类：Y两优1号、隆两优534、宜香3724和隆两优华占；第Ⅱ类：丰优香占、宜香优2115和深两优5814等8个品种；第Ⅲ类：渝香203。

根据籽粒的m（Cr）可分为三类，第Ⅰ类：丰优香占；第Ⅱ类：隆两优534、隆两优华占等7个品种；第Ⅲ类：渝香203、宜香3724等5个品种。

上述结果表明，同一水稻品种对不同重金属元素的累积差异明显，对特定重金属累积能力相对较低的品种，对其他重金属可能会有较高的累积能力。比较典型的是C两优华占对As的累积能力最高，籽粒出现As超标现象，但其对Cd的累积能力却很低；对Cr相对累积能力最高的水稻品种为创两优小占，出现了明显的Cr超标现象，但其对Cd和As的累积能力则较低，以上现象的出现与不同品种水稻的基因型差异相关，因为不同基因型水稻在重金属胁迫下，重金属相关防御蛋白的表达会有很大的差异。根据丁文等^[33]和Lee等^[34]的研究发现，水稻在重金属胁迫下会表达出很多的应激蛋白（能量代谢、调节蛋白等），不同基因型的水稻品种在面临不同重金属胁迫时，表达出蛋白的种类、丰度差异很大。已有研究对响应两种及以上重金属的蛋白质组学研究非常少且未发现重复的响应蛋白种类，两种甚至多种重金属的累积之间会存在协同或拮抗作用。例如某品种水稻由于受到某重金属胁迫表达了响应蛋白，该蛋白又促进或抑制其他重金属响应蛋白的表达，换言之，抑制某金属累积吸收的蛋白大量表达时可能会使另一种重金属的响应蛋白的表达受到抑制，这在一定程度上解释了本次试验个别品种水稻出现了“高As低Cd”或“高Cr低Cd”的现象。另外，虽然目前已有很多关于作物响应重金属胁迫的基因表达和蛋白组学的研究，但是水稻累积重金属不仅与其本身基因型相关，还受外部自然地理条件等多方作用的交互影响，若要阐明水稻的重金属累积能力，还应依据实地种植水稻获得的结果而进行判断。

曾翔等^[35]和殷敬峰等^[36]在水稻筛选试验中发现，水稻籽粒中重金属含量不仅在品种间存在显著差异，而且在水稻品种类型间也存在显著性差异，对于Cd、Cu和Zn等元素，三系杂交水稻的累积能力大于两系杂交水稻。但周歆^[37]研究发现，这一关系并不是绝对的，不同的外部环境条件对试验结果会产生极大的影响。本次试验中，渝香203虽然属三系杂交水稻，但该品种籽粒中的Cd富集能力却是所有供试品种中最低的。因此可以得出判断，水稻响应复合重金属的研究需与自然环境结合，在重金属复合污染的农田中进行品种筛选更具实用意义，目前全国各地在作物重金属低累积品种筛选或选育过程中，很多情况下只针对特定目标元素，缺乏对多种重金属污染元素的多目标系统筛选，这种情况下选出的低累积品种可能仅仅对目标污染元素累积能力低，但难以保证对其他危害较大的重金属元素的低累积

2.1.3 不同水稻品种对重金属的综合累积能力

基于前述分析，参照土壤重金属综合污染评价方法，引入综合累积指数P_Z，对不同品种水稻籽粒重金属综合累积能力进行评价，并按照累积能力较低（P_Z < 0.7）、中等（0.7≤P_Z < 1.0）、较高（P_Z≥1.0）分类，可将供试水稻品种重金属综合累积能力分为三类：

累积能力较低品种：隆两优534（P_Z=0.59）、隆两优华占（P_Z=0.61）、Y两优1号（P_Z=0.67），这类品种水稻籽粒中四种重金属均不超标。

累积能力中等品种：袁两优908（P_Z=0.76）、深两优5814（P_Z=0.79）、晶两优华占（P_Z=0.82）、渝香203（P_Z=0.91）、宜香3724（P_Z=0.95）。此类品种水稻籽粒m（Cr）接近标准限值或已超标。

累积能力较高品种：丰优香占（P_Z=1.03）、万优66（P_Z=1.08）、宜香优2115（P_Z=1.18）、创两优小占（P_Z= 1.21）和C两优华占（P_Z=1.50）。此类品种水稻籽粒分别存在As或Cr超标。

2.2 不同品种水稻重金属吸收转运特征

水稻根部重金属富集系数BCF_R可在一定程度上反映水稻对重金属的吸收情况。根据表 5可见，供试水稻Cd的BCF_R为3.029~5.647，As的BCF_R为0.166~0.518，Pb的BCF_R为0.442~0.627，Cr的BCF_R为0.288~0.645，所有供试品种Cd的BCF_R均大于1，而As、Pb、Cr的BCFR均小于1，表明水稻根部对Cd的累积能力非常强，累积可达土壤的数倍。Cd、As、Pb、Cr四种元素BCF_R的变异系数分别为18.9%、42.2%、10.3%、22.3%，可见，水稻品种的基因型差异对根系富集重金属能力有一定影响，其中As最大，Pb最小。

表 5 Table 5

表 5 供试水稻富集转运系数 Table 5 Enrichment and transport coefficients of the tested rice

表 5 供试水稻富集转运系数 Table 5 Enrichment and transport coefficients of the tested rice

重金属元素通过根部富集后进而向地上部转运，重金属从稻株根部向地上部的转运系数TF_R-SL和从地上部向籽粒的转运系数TF_SL-G可反映重金属在植株内的转运分配情况。根据表 5可知，Cd的TF_R-SL为0.018~0.051，As的TF_R-SL为0.071~0.218，Pb的TF_R-SL为0.003 5~0.005 7，Cr的TF_R-SL为0.158~0.379，所有供试水稻品种对Cd、As、Pb、Cr的TF_R-SL均小于1，表明Cd、As、Pb、Cr四种元素均主要累积于水稻根部，但不同水稻品种根系向地上部的转运系数TF_R-SL差异较大，变异系数分别为27.5%、32.1%、14.3%、23.5%，同样是以As基因型差异最大，Pb最小。

TF_SL-G可表明重金属从水稻地上茎叶部向籽粒转运的能力。由表 5可见，Cd的TF_SL-G为0.393~1.221，As的TF_SL-G为0.357~1.494，Pb的TF_SL-G为0.066~1.822，Cr的TF_SL-G为0.069~0.230，Cd、As、Pb、Cr的变异系数分别为36.9%、40.3%、76.8%、26.2%。比较BCF_R、TF_R-SL和TF_SL-G的变异系数发现，对于Cd、Pb和Cr，变异系数均存在TF_SL-G>TF_R-SL>BCF_R，水稻基因型差异主要表现为从茎叶部向籽粒转运的差异，其次为水稻根部向地上部转运差异，而根系富集重金属能力的差异较小，可见TF_SL-G是基因型差异的最重要体现。另外，虽然Pb的TF_SL-G变异系数很高，但其BCF_R和TF_R-SL的变异系数低于其他元素，且所有供试水稻Pb的TF_R-SL均小于0.01，多数品种的TF_SL-G小于1，说明Pb相对不易被水稻吸收，同时所吸收的Pb在稻株体内的移动能力弱，通过食物链对人体健康产生毒害的风险较低，这与Yu等^[38]和龚伟群等^[39]的研究结果相一致。

实际上，重金属在水稻系统内的累积、转运和外排过程是非常复杂的，整个机制包括转运蛋白的运输作用和应激蛋白的调节作用等^[40]，它们会参与水稻累积重金属的各个环节，单一考量某一作用的强弱或者水稻某一部位的累积情况难以说明水稻整体对重金属的累积情况。因此，BCF_R、TF_R-SL和TF_SL-G在水稻筛选工作中更具实用价值，综合分析BCF_R、TF_R-SL和TF_SL-G以及三者的关系，可以判定不同重金属在不同品种水稻的累积分配情况，为水稻品种筛选提供重要参考。

2.3 水稻各部位重金属含量与重金属富集转运系数关系

不同基因型水稻品种对重金属的吸收转运差异势必影响稻株体内重金属的分布。将供试水稻各部位根（R）、茎叶（SL）和籽粒（G）的重金属含量与相应的富集、转运系数进行相关性分析，结果见表 6。4种重金属BCF_R均与根系重金属含量呈极显著正相关（P < 0.01）；其中Cd、As和Pb的BCFR与茎叶含量呈极显著正相关（P < 0.01）；而BCFR与籽粒相应重金属含量均无显著相关性。说明根对重金属的吸收富集与水稻籽粒重金属含量无直接相关性，但显著或极显著影响重金属向地上部茎叶的分配，其中As的BCF_R与茎叶含量相关性最高达0.982，表明水稻根系吸收的As极容易向地上部转移。

表 6 Table 6

表 6 水稻重金属吸收转运与植株各部位重金属含量的相关性（n=39） Table 6 Correlation between heavy metal uptake and transport in rice and heavy metal content in different parts(n=39

表 6 水稻重金属吸收转运与植株各部位重金属含量的相关性（n=39） Table 6 Correlation between heavy metal uptake and transport in rice and heavy metal content in different parts(n=39

根系向茎叶的转运系数TF_R-SL与根系重金属含量呈极显著负相关（除Cd无显著相关性外），说明根系吸收的重金属向地上部转运越多，根系中累积相应减少；TF_R-SL与茎叶重金属含量均呈极显著正相关，相关系数为0.505~0.851，远高于P < 0.01的显著性水平（r= 0.403）；对于Cd和As两种元素，TF_R-SL还与籽粒重金属含量呈极显著或显著正相关，而对于Pb和Cr则相关性不显著。

四种重金属元素中，Cd、As两种元素的茎叶向籽粒的转运系数TF_SL-G与茎叶中Cd、As元素含量呈显著负相关，与Pb和Cr则相关性不显著；而对于所有元素TF_SL-G与籽粒相应元素含量均呈极显著正相关，相关系数为0.651~0.954，均高于P < 0.01极显著性水平。

综上，不同基因型水稻品种籽粒重金属累积与其对重金属的吸收累积以及在稻株体内的转运、分配密切相关；制约不同重金属元素累积的关键过程不同，根系吸收过程决定根系中重金属的含量和总累积量，吸收能力越强，向地上部的转运也越多。其中As和Cr容易从根系进入茎叶，由茎叶向籽粒的转运效率也很高，这两个过程决定了稻米中As和Cr的累积；Cd和Pb从根系向茎叶的转运能力一般，但由茎叶向籽粒的转运效率较高；地上部茎叶向籽粒的转运是决定籽粒中四种重金属含量的关键过程。因此，进一步研究阐明重金属在稻株体内吸收转运差异的生理基础，对于籽粒重金属累积控制具有重要理论意义。

2.4 不同品种水稻产量与构成

低累积重金属水稻品种的筛选还必须兼顾水稻产量。13个供试水稻品种产量及其构成见表 7。

表 7 Table 7

表 7 主要水稻品种产量与构成 Table 7 Yield and composition of rice varieties

表 7 主要水稻品种产量与构成 Table 7 Yield and composition of rice varieties

不同供试水稻品种产量在5.85~10.61 t·hm^-2之间，极值相差较大，达44.8%，平均产量8.61 t·hm^-2。按品系分为籼型两系（不育系、恢复系）杂交水稻和籼型三系（不育系、恢复系、平衡系）两大品系，比较发现籼型两系杂交水稻与籼型三系杂交水稻稻谷产量差异性显著（P < 0.05），籼型两系杂交水稻产量高于籼型三系杂交水稻，与程本义等^[41]的研究结果相一致。C两优华占、创两优小占、袁两优908、渝香203、丰优香占和宜香优2115六个品种的产量超过9.00 t·hm-2上，高于目前重庆市水稻平均产量（8.25 t·hm^-2）水平^[14]。Y两优1号、隆两优534、宜香3724、深两优5814几个品种产量在7.50~9.00 t·hm^-2之间，属常规水平。其余品种产量较低，在7.50 t·hm^-2以下。不同水稻品种稻谷产量差异与产量构成因素紧密相关，对稻谷产量与产量构成要素进行了多元线性回归分析，得到以下回归方程：

将回归系数标准化，排除自变量单位的影响，得到标准化的回归方程：

有效穗数、千粒重、平均穗粒数和结实率是产量组成的主要变量，根据标准化回归方程可得，平均穗粒数对产量的贡献率最高，成为影响产量高低的主要因素，千粒重、有效穗数和结实率对产量的贡献率依次降低。

兼顾水稻产量和对重金属的综合累积情况，推荐隆两优534，Y两优1号、袁两优908和渝香203为适宜品种，既能保证水稻高产，又能保证水稻安全品质。

3 结论

（1）在供试土壤重金属含量低于农田土壤质量标准风险筛选值的情况下，部分供试品种水稻仍出现了As或Cr超标的情况。根据重金属综合污染指数P_Z，将供试水稻品种分为三类：累积能力低（P_Z < 0.7）的品种包括隆两优534、Y两优1号和隆两优华占；累积能力中等（0.7≤P_Z < 1.0）的品种包括袁两优908、深两优5814、晶两优华占、渝香203、宜香3724；累积能力较高（P_Z≥1.0）的品种包括丰优香占、万优66、宜香优2115、创两优小占和C两优华占。

（2）水稻品种基因型差异对水稻籽粒重金属累积影响最大，对茎叶部和根部影响次之，TF_SL-G是水稻基因型差异的重要体现，与水稻籽粒重金属含量具有极显著相关性，比较TF_SL-G可判断不同品种水稻籽粒重金属的累积能力。

（3）不同重金属元素在水稻植株中转运分配特征不同，决定籽粒中重金属含量的关键转运过程各异，对特定元素低累积的品种，对另外一种元素可能出现高累积现象；As和Cr容易从根系进入茎叶，由茎叶向籽粒的转运效率也很高；Cd和Pb从根系向茎叶的转运能力一般，但由茎叶向籽粒的转运效率较高。

（4）兼顾水稻产量与籽粒重金属累积情况，推荐在重庆地区种植隆两优534、Y两优1号、袁两优908和渝香203四个品种，这些品种既能获得高产也利于水稻安全生产。