Fatty Acid Composition in Common Carp Muscle Tissue Obtained from Farmed and Natural Organisms in Siberia

Abstract

Аннотация. Оценка различий состава жирных кислот (ЖК) и содержания физиологически значимых для человека эйкозапентаеновой кислоты (ЭПК) и докозагексаеновой кислоты (ДГК) в филе промысловых рыб из природных популяций и аквакультурных видов рыб является актуальной практической задачей современного рыбного хозяйства. Сазан (Cyprinus carpio) относится к традиционным промысловым видам рыб, а его одомашненная форма, обыкновенный карп, активно выращивается в аквакультуре. Целью исследования было сравнить биохимическую ценность мышечной ткани сазана из некоторых водоемов Сибири и карпа из аквакультуры как источников ЭПК и ДГК для человека. Методом газовой хроматографии и масс-спектрометрии был проведен анализ жирнокислотного состава аквакультурного карпа и сазана. Было установлено, что ЖК профиль карпов зависел от пищевых ресурсов исследованных рыб. Наибольшей биохимической ценностью обладал сазан из природных экосистем, в мышечной массе которого содержалось от 1,1 до 1,7 мг/г (сырой массы) ЭПК+ДГ'К, а соотношение n-3/n-6 ПНЖК было от 1,2 до 2. Содержание ЭПК+ДГК в мышцах карпа из аквакультуры не превышало 0,7 мг/г (сырой массы), а соотношение n-3/n-6 ПНЖК было около 0,2.

Alternate abstract:

Eicosapentaenoic and docosahexaenoic acids (EPA & DHA) are fatty acids (FAs) vital for the human body. To determine FA composition and EPA & DHA content in the fillet of farmed and wild commercial fish is of paramount importance for fish industry. The wild carp (Cyprinus carpio) is an important commercial fish species, and its domesticated form, the common carp, is a popular product of aquaculture. The study was aimed to compare the biochemical value of the muscle tissue of wild carp from some water bodies in Siberia and farmed carp as a source of EPA and DHA in human nutrition. For this purpose, gas chromatography and mass spectrometry analyses were used. The FA profile of carp depended on its food sources. Carp from natural ecosystems was of higher biochemical value. Its muscle tissue contained 1.1 to 1.7 mg/g (wet weight) EPA+DHA, and the n-3/n-6 PUFA ratio was 1.2 to 2. The EPA+DHA content in the muscles of aquaculture carp did not exceed 0.7 mg/g (wet weight), and the n-3/n-6 PUFA ratio was about 0.2.

Headnote

Received 22.11.2023, received in revised form 26.11.2024, accepted 03.12.2024

Abstract. Eicosapentaenoic and docosahexaenoic acids (EPA & DHA) are fatty acids (FAs) vital for the human body. To determine FA composition and EPA & DHA content in the fillet of farmed and wild commercial fish is of paramount importance for fish industry. The wild carp (Cyprinus carpio) is an important commercial fish species, and its domesticated form, the common carp, is a popular product of aquaculture. The study was aimed to compare the biochemical value of the muscle tissue of wild carp from some water bodies in Siberia and farmed carp as a source of EPA and DHA in human nutrition. For this purpose, gas chromatography and mass spectrometry analyses were used. The FA profile of carp depended on its food sources. Carp from natural ecosystems was of higher biochemical value. Its muscle tissue contained 1.1 to 1.7 mg/g (wet weight) EPA+DHA, and the n-3/n-6 PUFA ratio was 1.2 to 2. The EPA+DHA content in the muscles of aquaculture carp did not exceed 0.7 mg/g (wet weight), and the n-3/n-6 PUFA ratio was about 0.2.

Keywords: Cyprinus carpio, carp, aquaculture, fatty acids, omega-3 PUFAs.

Аннотация. Оценка различий состава жирных кислот (ЖК) и содержания физиологически значимых для человека эйкозапентаеновой кислоты (ЭПК) и докозагексаеновой кислоты (ДГК) в филе промысловых рыб из природных популяций и аквакультурных видов рыб является актуальной практической задачей современного рыбного хозяйства. Сазан (Cyprinus carpio) относится к традиционным промысловым видам рыб, а его одомашненная форма, обыкновенный карп, активно выращивается в аквакультуре. Целью исследования было сравнить биохимическую ценность мышечной ткани сазана из некоторых водоемов Сибири и карпа из аквакультуры как источников ЭПК и ДГК для человека. Методом газовой хроматографии и масс-спектрометрии был проведен анализ жирнокислотного состава аквакультурного карпа и сазана. Было установлено, что ЖК профиль карпов зависел от пищевых ресурсов исследованных рыб. Наибольшей биохимической ценностью обладал сазан из природных экосистем, в мышечной массе которого содержалось от 1,1 до 1,7 мг/г (сырой массы) ЭПК+ДГ'К, а соотношение n-3/n-6 ПНЖК было от 1,2 до 2. Содержание ЭПК+ДГК в мышцах карпа из аквакультуры не превышало 0,7 мг/г (сырой массы), а соотношение n-3/n-6 ПНЖК было около 0,2.

Ключевые слова: Cyprinus carpio, сазан, аквакультура, жирные кислоты, омега-3 ПНЖК.

Введение

Омега-3 полиненасыщенные жирные кис-лоты (ПНЖК) являются необходимым элемен-том рациона человека. Для отдельных жирных кислот (ЖК), таких как - эйкозапентаеновая кислота (ЭПК, 20:5п-3) и докозагексаеновая кислота (ДГК, 22:6п-3), Всемирной организа-цией здравоохранения (ВОЗ) была установлена суточная норма потребления 0,5-1 г ЭПК+ДГК для взрослого человека в сутки (Arts et al., 2001; Kris-Etherton et al., 2009). Потребление установ-ленной нормы этих ПНЖК необходимо для под-держания работы сердечно-сосудистой и нерв-ной систем (Britten-Jones et al., 2023; Caffrey et al., 2023). Основными источниками ЭПК и ДГК в биосфере считаются синтезирующие их в зна-чительном количестве первичные продуценты водных экосистем (Gladyshev, Sushchik, 2019). По цепям питания эти ПНЖК передаются к op-ганизмам высших тропических уровней и на-капливаются в их биомассе (Гладышев, 2012). Для человека основным источником ЭПК и ДГК является рыба, прежде всего из морских экоси-стем. Однако рыбные запасы мирового океана сокращаются с каждым годом и уже не могут в полной мере обеспечить человечество не-обходимыми омега-3 ПНЖК в полном объеме.

Дополнительным источником рыбной продукции является аквакультура, доля кото-рой в производстве рыбной продукции растет год от года (Pradeepkiran, 2019). Аквакуль-турное выращивание ценных промысловых видов рыб может увеличить потребление населением богатой омега-3 ПНЖК рыбной продукции, особенно в регионах с низкой доступностью морепродуктов (Tocher et al., 2019). Однако остается вопрос о сохранении высокого биохимического качества в про-дукции аквакультурных рыб, по сравнению с рыбой из естественных экосистем. Так, из-за тенденции замены рыбной муки и жира на растительные масла при производстве аквакультурных кормов содержание длинно-цепочечных ПНЖК в рыбах из аквакультуры может падать (Turchini et al., 2009; Sprague et al., 2016). Однако существуют данные, что выращенные в аквакультуре рыбы могут со-держать в своей мышечной ткани больше ЭПК и ДГК, по сравнению с их сородичами из природных популяций. Примером могут быть некоторые виды лососеобразных, кото-рые, вероятно, обладают способностью к син-тезу этих ЖК при наличии в кормах высоко-го содержания альфа-линоленовой кислоты (Turchini et al., 2018; Gladyshev et al., 20225).

Сазан или обыкновенный карп (Cyprinus carpio (Linnaeus, 1758)) считается важным промысловым видом рыб, в том числе явля-ется одним из самых популярных объектов аквакультурного выращивания. Быстрый темп роста, устойчивость к факторам окру-жающей среды и вкусовые качества делают этот вид популярным объектом аквакульту-ры по всему миру (Ruchin, 2019). Ввиду мас-сового распространения и искусственного воспроизводства, карп является одним из ли-деров по потреблению человеком (ЕАО 2020). В частности, данный вид занимает 10 место по объему аквакультурного выращивания в мире и | по объему выращивания в России (Adamek et al., 2019). Кроме того, выращивание данного вида может производиться как в условиях интенсивной аквакультуры, так и экстенсивным или полуинтенсивным спо-собом в естественных водоемах, в том числе эвтрофных, что немаловажно ввиду процесса массового эвтрофирования естественных во-доемов (Kestemont, 1995).

Сазан и карп из аквакультуры, как и дру-гие рыбы, рассматриваются в качестве источ-ников физиологически ценных веществ, в том числе омега-3 ПНЖК для человека (Pilecky et al., 2022). В зависимости от вида рыбы суще-ствуют разные мнения о биохимической цен- ности аквакультурной рыбы по сравнению с рыбами из естественных экосистем как ис точника ЭПК и ДГК (Gladyshev et al., 2022a, b). В условиях аквакультурного выращивания отмечается высокая вариабельность содер жания ЭПК и ДГК в мышечной ткани карпа, которая зависит от условий выращивания и типа кормовых объектов и может варьиро вать, например, от 1,4 до 3,8 мг/г ЭПК и от 3,8 до 10,1 мг/г ДГК (сухой массы) (Schultz et al., 2015). Это делает карпа одним из возможных источников омега-3 ПНЖК для человека.

Помимо вариабельности уровней ЖК, для карпа в условиях аквакультурного выра щивания отмечается способность к синтезу омега-3 ПНЖК из альфа-линоленовой кис лоты (АЛК), например синтезу ДГК из АЛК и ЭПК, при ее недостатке, и избирательному накоплению ДГК из пищевых объектов (Mraz et al., 2012; Pilecky et al., 2022). Соответствен HO, содержание физиологически важных для человека ЭПК и ДГК в мышечной ткани карпа в условиях аквакультуры может быть доста точно высоким, а ценность данного вида как источника омега-3 ПНЖК для человека мож но регулировать при использовании различ ных кормов с высоким содержанием длин ноцепочечных ПНЖК и их биохимических предшественников.

В свою очередь, многими авторами так же отмечаются кратные различия в уровнях ЭПК и ДГК, а также других ЖК в рыбах из естественных сред обитания, в том числе и у сазана. Это связывают прежде всего с кор мовой базой водоемов, физиологическими особенностями рыб, их репродуктивной ста дией и другими факторами (Steffens, Wirth, 2007; Mraz et al., 2012). Кроме того, существу ют сведения о повышенной способности пре сноводных рыб к биоконверсии длинноцепо чечных ПНЖК, в особенности ДГК при её недостатке (Scharnweber et al., 2021; Pilecky et al., 2022). Таким образом, биохимическая цен ность сазана и карпа из аквакультуры, как ис точника OMera-3 длинноцепочечных ПНЖК, будет зависеть от многих факторов.

На территории Сибири сазан является интродуцентом. Примером может быть сазан в Красноярском водохранилище, куда этот вид попал из оз. Сосновое. Основная популя ция сазана в настоящее время сосредоточена в верхней и средней части водохранилища. Здесь сазан является объектом любительско го лова и в больших количествах вылавлива ется в летний период. Однако численность его относительно не высока, а уловы по данным 2015 г. не превышают 8 т по всему Краснояр скому краю (Zuev et al., 2016). Спросом поль зуется и карп из аквакультуры, которого вы ращивают несколько рыбоводных хозяйств Сибири. При этом ценность сазана из водо емов Сибири, как источника ЭПК и ДГК, никогда не устанавливалась. В рамках иссле дования был проведен анализ состава и CO держания жирных кислот в мышцах сазана из естественных экосистем и аквакультурно го карпа. Кроме того, была проведена оценка пищевой ценности сазана и карпа из аква культуры как источников длинноцепочечных

омега-3 ПНЖК для человека.

Материалы и методы

Полевой отбор проб

Отлов особей сазана осуществляли в двух водоемах. В Красноярском водохра нилище (залив Сыда, Красноярский край) лов сазана осуществляли сетными орудиями лова в период перед нерестом (июнь) и в KOH це нагульного периода (август, 2023 г.) (раз решение Росрыболовства № 2420230318908). В оз. Сосновое (Республика Хакасия) лов сазана осуществляли в июне 2022 года с по мощью крючковой снасти. Аквакультурные особи карпа были приобретены в рыбовод ном хозяйстве (ООО «Назаровское рыбное хозяйство») в апреле (в период зимней при остановки питания, которая длится с HOJ бря по апрель при температурах воды ниже 8 °С) и августе (после длительного периода кормления) 2023 года. Кроме того, рыбным хозяйством были предоставлены образцы корма. Биологический анализ рыб, анализ пи тания, определение пола и возраста проходи ли по стандартной методике (Правдин, 1966). Краткая характеристика отловленных экзем пляров рыб представлена в табл. 1.

Для проведения биохимического анализа у половозрелых разновозрастных особей рыб из аквакультуры и естественных водоемов были отобраны образцы мышечной ткани массой 0,5-2 г с участка Ha 2-3 см ниже спин ного плавника. Отобранные образцы мышеч ной ткани рыб и корма фиксировались в рас творителе хлороформ: этанол (2: 1 по объему) и хранились при температуре -20 °С до про ведения биохимического анализа.

Анализ жирных кислот

Для определения состава и содержа ния ЖК из мышечной ткани рыб и корма экстрагировали липиды по методу Фолча с модификацией. Полученные экстракты ли пидов метилировали и получали метиловые эфиры жирных кислот (МЭЖК) (подробнее Sushchik et al., 2020). Анализ МЭЖК про водили на газовом хроматографе с масс спектрометрическим детектором (модель 6890/5975C, США) с колонкой HP-FFAP. Идентификацию пиков жирных кислот осуществляли по получен ным масс-спектрам сравнением их с име ющимися в базе данных AgilentNIST2005, а также сравнением времен удерживания с таковыми стандартами (смесь 37 МЭЖК, 17-47885, Supelco, U.S.A). Для количествен ного определения ЖК использовали метод внутреннего стандарта. В качестве стандар та использовали метиловый эфир нонаде кановой кислоты (раствор метилового эфи ра в хлороформе, 1,0 мг/мл, Sigma-Aldrich, США).

Статистический анализ

Для всех данных были подсчитаны сред ние значения и стандартные ошибки средних. Для проверки гипотезы о принадлежности выборки нормальному закону распределения, был использован критерий Колмогорова Смирнова. Для сравнения средних значений содержания ЖК в исследованных образцах был использован однофакторный дисперси онный анализ АМОУА. Для визуализации различий и выявления вклада отдельных ЖК в эти различия в мышечной ткани аквакуль турных рыб и рыб из природных экосистем был проведен анализ главных компонент. Все расчеты проводили в пакетах Microsoft Excel и STATISTICA 9.0.

Результаты

Анализ состава и содержания ЖК в мы шечной ткани сазана из Красноярского во дохранилища и 03. Сосновое представлен в табл. 2. Жирнокислотный состав мышеч ной ткани сазана из Красноярского водо хранилища в преднерестовый период в июне отличался достоверно более высокими про центами таких ЖК, как 14:0, 16:1п-7, суммой мононенасыщенных ЖК с 22 атомами угле рода (22:1). Уровень мононенасыщенных жирных кислот (МНЖК) в мышечной тка ни сазана из Красноярского водохранилища также был достоверно выше в июне по срав нению с августом (табл. 2). Напротив, про центы ЖК - 16:0, 18:0, 22:5n-3, 22:6п-3, а так же проценты насыщенных жирных кислот (НЖК) были достоверно выше в мышечной ткани сазана, выловленного из Красноярско го водохранилища в конце нагульного пери ода в августе (табл. 2). Мышечная ткань са зана из оз. Сосновое отличалась достоверно более высокими процентами таких ЖК, как 18:1n-7, 20:4n-6 и 20:5n-3, тогда как проценты ЖК - 18:2n-6, 18:3n-3 и 20:3n-6 были досто верно ниже, чем у сазана из водохранилища (табл. 2).

Анализ ЖК состава мышечной ткани карпа из аквакультуры, представленный в табл. 3, показал, что жирнокислотный про филь мышечной ткани рыб, отобранных из аквакультуры весной и в конце лета, име ет некоторые отличия. Так, ЖК состав карпа, отобранного в апреле, когда рыбу в садках не кормили, отличался достоверно более вы сокими процентами 18:2n-6, 20:2n-6, 20:3n-6, 20:4n-6, 22:5n-3 и ПНЖК (табл. 3). В конце лета в ЖК составе мышечной ткани карпа, по сравнению с весенним периодом, отмеча лись достоверно более высокие проценты та ких ЖК, как 16:1n-7, 18:1n-9, 18:1n-7 и MHXK (табл. 3).

В жирнокислотном составе аквакультур ного корма среди всех ЖК доминировали 16:0, 18:1n-9, 18:2n-6, а также были отмечены зна чительные проценты 220:1 и X22:1 (табл. 3). Общее абсолютное содержание ЖК в корме составило 111,2+0,3 мг/г (сырой массы), влаж ность 9,1+0,6 %.

Мультивариантный - анализ METONOM главных компонент ЖК состава мышечной ткани исследуемых рыб по первой компо ненте, дающей 62,9 % общей вариации, чет ко разделил карпа из аквакультуры и сазана (рис. 1). В первую группу, ассоциирующую ся с такими ЖК, как 18:1п-9, 18:2n-6 и 220:1 и 22:1, попали особи карпа из аквакультуры. Проценты этих ЖК были выше в мышечной ткани карпов из рыбного хозяйства и весной, и в конце лета (табл. 2 и 3). Во вторую груп пу попали особи сазана, которые ассоции ровались с такими ЖК, как разветвленные жирные кислоты с 15 и 17 атомами углерода (15-17 РЖК), 18:1n-7, 18:3n-3, 20:4n-6, 20:5n-3, 22:5n-3 и 22:6n-3. В мышцах сазана проценты этих кислот были выше, чем у аквакультур ных (табл. 2 и 3).

Содержание общих липидов (мг/г сырой массы) в мышечной ткани сазана из Крас ноярского водохранилища составило 11,3 и 8,5 мг/г в июне и августе соответственно, тогда как из оз. Сосновое - 5,7 мг/г (рис. 2а). Содержание общих липидов в мышцах кар па из рыбного хозяйства весной составило 7,4 Mr/r, тогда как к концу лета значительно увеличилось до 17,3 мг/г (рис. 2a). Содер жание ЭПК+ДГК в сырой массе мышечной ткани было достоверно больше у сазана из Красноярского водохранилища. В июне со держание ЭПК+ДТК в сазане из водохранили ща составило 1,4 MI/T, тогда как к августу OHO достоверно возросло до 1,7 MI/T, прежде всего за счет роста содержания ДГК (рис. 2a). В 03. Сосновое содержание ЭПК+ДГК в мышечной массе сазана составило 1,1 мг/г. В мышцах карпа из аквакультуры было отмечено зна чительно более низкое содержание этих ЖК по сравнению с сазаном. Так, весной содер жание составило 0,4 MIT, а к концу лета BO3 росло до 0,7 мг/г ЭПК+ДГК сырой мышечной массы (рис. 2а).

Соотношение n-3/n-6 ПНЖК в мышечной ткани сазанов было выше 1 и составило у саза на из Красноярского водохранилища в июне - 1,2, а в августе - 1,8 (рис. 26). У сазана из 03. Сосновое был отмечен максимальный показа тель п-3/п-6-2 (рис. 26). У карпа из аквакуль туры N-3/n-6 соотношение составило около 0,2 и достоверно не отличалось по месяцам.

??????????

Состав ЖК мышечной ткани сазанов из естественных экосистем в целом соот ветствовал полученным ранее данным для этого вида (Rasoarahona et al., 2004; Guler et al., 2008; Kalyoncu et al., 2010; Jabeen, Chaudhry, 2011). В жирнокислотном составе мышечной ткани сазана из Красноярского водохранилища прослеживалось влияние сезонной смены кормовой базы в водоеме. Обнаруженные более высокие проценты 14:0 и 16:1n-7, которые синтезируют диатомовые водоросли (Сущик, 2008), могут указывать на их наличие в пищевой цепи сазана в водо хранилище в весенний период. Достаточно высокие проценты этих ЖК в зимний и Be сенний период - в пик развития диатомовых водорослей, наблюдались в мышечной ткани сазана и других карповых видах рыб и в дру гих работах (Kolakowska et al., 2000; Guler et al., 2008). Такая тенденция была отмечена для других видов рыб из Красноярского во дохранилища (Sushchik et al., 2017).

Напротив, процент 22:6n-3 в мышцах са зана из Красноярского водохранилища от на чала к концу лета значительно увеличивался и был выше, чем у сазана из других водоемов (Guler et al., 2008; Kalyoncu et al., 2010). Рост процента 22:6n-3 к концу лета был зафиксиро ван для сазана из озера Бейшехир (Güler et al., 2008). Авторы связывали рост процента этой ЖК с сезонным изменением питания рыб. Возможным пищевым источником 22:6n-3 для сазана в пищевых сетях Красноярского водо хранилища могут быть динофитовые водо росли. В составе фитопланктонного комплек са Красноярского водохранилища к наиболее распространённым видам относятся пред ставители динофлагеллят родов Glenodinium и Сегайит. В летний период биомасса этих видов в разных заливах водохранилища мо жет быть значительной (Красноярское водо хранилище: мониторинг..., 2008). Однако, поскольку в мышечной ткани исследуемого сазана не было обнаружено значительных процентов других маркерных ЖК динофла геллят, например 18:5n-3 (Makhutova et al., 2022), вопрос о пищевых источниках 22:6n-3 у сазана в Красноярском водохранилище тре бует дополнительного исследования.

В течение лета в ЖК составе мышц саза на из водохранилища наблюдались достоверно большие проценты 18:2п-6 (линолевая кисло та, ЛК) и 18:3n-3 (альфа-линоленовая кислота, АЛК), которые являются биомаркерами ци анобактерий и зеленых водорослей (Ahlgren, Hyenstrand, 2003; Sushchik et al., 2004). Нали чие в ЖК составе ЖК - биомаркеров разных групп водорослей указывает на высокую роль фитопланктона в питании сазана в Краснояр ском водохранилище. Об этом свидетельству ет и содержимое кишечника исследованных рыб. Таким образом, сезонные изменения жирнокислотного состава мышц сазана из во дохранилища могли быть связаны с сезонной динамикой доминантов фитопланктонного сообщества в водоеме. Стоит также отметить, что от начала к концу лета в мышцах сазана из Красноярского водохранилища несколько падали проценты МНЖК. Вероятнее всего, это связано со снижением жирности сазана в пост-нерестовый период (Kminkova et al, 2001). Кроме того, летом площадь залитых мелководий, которые сазан использует для на гула, может меняться из-за изменения уровня воды в водохранилище. Из-за этого доступ ность корма для рыбы может снижаться, а по иски пищи требуют дополнительных энер гетических затрат. В результате сазан может не успевать накапливать жир в своих

тканях. В оз. Сосновое питание сазана, по срав нению с Красноярским водохранилищем, вероятно, основывалось на детритных пище вых цепях. В ЖК составе их мышечной ткани были установлены более высокие проценты 18:1п-7 и 20:4n-6, которые считаются биомар керами бактериального вещества (Napolitano, 1999) и аллохтонной органики (Gladyshev et al, 2015) соответственно. Вероятно, сазан из оз. Сосновое получал эти ЖК по пищевой цепи, потребляя детрит и организмы зообен TOCA, которые были отмечены в его кишечных трактах. Таким образом, различия ЖК соста ва сазана из двух водоемов вызваны, HO, разными пищевыми привычками, что уже отмечалось для рыб (Norrbin et al., 1990). Кро ме того, для сазана из разных участков одной реки также фиксировались различия в ЖК со ставе мышечной ткани, вызванные различия ми в питании (Jabeen, Chaudhry, 2011).

Жирнокислотный состав мышц карпа из рыбного хозяйства также зависел от потре бляемой пиши. Так, в ЖК составе карпа, ото бранного в рыбоводном хозяйстве в августе, после длительного периода кормления, были установлены высокие проценты олеиновой кислоты (18:1n-9) и МНЖК. Однако у сазана из водохранилища мы наблюдали противо положную тенденцию - накопление этих ЖК к концу лета не происходило. Известно, что рост содержания 18:1п-9 и МНЖК в целом связан с увеличением доли запасных липидов в составе триацилглицеролов (Sushchik et al., 2020) Вероятно, отмеченный рост процентов 18:1n-9 и МНЖК в мышцах рыб из аквакуль туры к концу лета (табл. 3) связан с актив ным накоплением липидов и увеличением жирности карпа после длительного периода активного питания в аквакультурном хозяй стве. Нахождение аквакультурной рыбы в ус ловиях ограниченной подвижности в садках также может способствовать активному на коплению жира в организме карпа. Это под тверждает и рост абсолютного содержания ЖК в мышцах карпа, которое от апреля к ав густу увеличилось в 2 раза (рис. 2a).

В мышечной ткани карпа из аквакуль турного хозяйства к концу лета также на блюдались достоверно более высокие про центы биомаркеров диатомовых водорослей и бактериального вещества - 16:1n-7 и 18:1n-7 (Makhutova et al., 2022). Рыбоводное хозяй ство, где были отобраны исследуемые карпы, стоит на протоке р. Чулым (приток р. 065), которая используется для охлаждения ТЭЦ при Назаровской ГРЭС, расположенной на р. Чулым. Можем предположить, что помимо аквакультурного корма, карпы в садках могли также потреблять планктон и детрит из про токи. Однако рост процентов этих ЖК может быть связан с общей тенденцией к описанно му выше накоплению МНЖК к концу лета в связи с увеличением жирности.

Интересно, что процент 20:4п-6 в мыш цах карпа из аквакультуры был достоверно выше, чем в корме, где процент ЖК был ме нее | %. Учитывая, что в корме в больших количествах присутствовал её биохимиче ский предшественник - 18:2n-6, можно пред положить, что карп в аквакультуре мог быть способен к биоконверсии омега-6 ПНЖК. Такая способность, хоть и не в значительной степени, для данного вида рыб была допуще на несколькими авторами (Sargent et al., 1995; Tocher, Dick, 1999; Mraz, Pickova, 2011). В дан ной работе мы можем отметить лишь вероят ность такой биоконверсии, поскольку вопрос биосинтеза ПНЖК в организме карпа нами не затрагивался.

В целом состав ЖК карпов в условиях аквакультурного выращивания, как прави ло, очень разнообразен и зависит от KOMIIO нентного состава корма и способов выра щивания рыб (Steffens, Wirth, 2007). Среди основных требований к содержанию липидов в кормах для выращивания карпа является наличие18:2п-6 в количестве не менее 17 % от всех липидов. По этой причине в этом и других исследованиях именно 18:2n-6, как правило, доминирует в ЖК составе карпов из аквакультуры, наряду с 18:1n-9 (Paaver et al., 2002; Steffens, Wirth, 2007; Yeganeh et al., 2012; Trbovic et al., 2013).

Мультивариантный анализ ЖК состава мышечной ткани исследованных рыб пока зал, что разница в питании сазанов и карпов весьма существенно отражается на различиях их липидных профилей. Обнаруженную раз ницу можно использовать при определении происхождения карпов из естественных эко систем и аквакультуры. Так, ЖК состав саза нов будет отличать более высокая доля 15-17 РЖК, 18:1n-7, 18:3n-3, 20:4n-6, 20:5n-3, 22:5n-3 и 22:6п-3, являющихся характерными кисло тами водных гидробионтов, составляющих основу кормовой базы карпа в естественных водоемах. И напротив, высокая доля 18:1n-9, 18:2n-6 и 20:1 и X22:1 будет отличать жирно кислотный состав филе аквакультурного кар па, поскольку эти ЖК в больших количествах встречаются в ЖК составе компонентов аква культурных кормов (Gladyshev, 2021). В част ности, высокие проценты 20:1 и £22:1 могут указывать на использование при производ стве кормов муки из морских рыб (Gladyshev, 2021), или рапсового масла, содержащего зна чительные доли эруковой кислоты (22:1п-9) (Bremer, Norum, 1982).

Различия в питании и вызванные им различия ЖК профилей сазанов и карпов из аквакультуры отразились и на биохими ческой ценности филе этих рыб как источни ка липидов и, в частности, омега-3 длинно цепочечных ПНЖК. Так, содержание общих липидов в мышечной ткани исследованных сазанов из водохранилища и озера варьиро вало от 5 до 11 мг/г и было характерно для сазана, который считается средне- и мало жирным видом рыб (Yeganeh et al., 2012). Карпы из рыбного хозяйства весной и в KOH це лета значительно отличались по содер жанию общих липидов. Так, весной, после зимнего перерыва в питании, содержание общих липидов в мышцах карпа было близ ко к значениям из естественных популяций, как и в работе Yeganeh с соавторами (2012). Однако после длительного периода питания аквакультурным кормом (к концу лета) со держание общих липидов в мышцах карпа возрастало более чем в 2 раза.

Биохимическую ценность рыбы, как ис точника омега-3 ПНЖК, определяют такие показатели, как содержание в их мышечной ткани (филе) ЭПК и ДГК, а также соотноше ние n-3/n-6 ПНЖК (Kris-Etherton et al., 2002; Kris-Etherton et al., 2009). Сазаны из есте ственных экосистем содержали значительно больше этих ЖК. Наибольшее содержание было установлено для филе сазана из Крас ноярского водохранилища. Причем пищевая ценность сазана в водохранилище увеличива лась к концу лета. Полученные значения со держания ЭПК+ДГК были близки к данным для других карповых видов рыб из Красно ярского водохранилища (Sushchik et al., 2017). Кроме того, Kminkova с соавторами (2001) в мышечной массе сазана обнаружили до вольно высокое содержание ЭПК+ДГК, ко торое составляло около 1,3 и 3,6 мг/г весной и летом соответственно, что также подтверж дает динамику увеличения содержания этих ПНЖК к концу нагульного сезона.

Для карпа из аквакультуры также было отмечено повышение - содержания THX ПНЖК к концу лета. Отмечалось, что у карпа при потреблении корма на основе кукурузы было низкое содержание ЭПК и ДГК - око ло 0,2 Mr/r, тогда как при потреблении корма на основе пшеницы оно составляло около 0,4 мг/г (Trbovic et al, 2013). Однако содер жание ЭПК+ДГК в мышечной ткани карпа в условиях аквакультуры можно повысить, используя разные составы корма. Так, при обогащении стандартного корма рыбьим жи ром на последних этапах аквакультурного выращивания, Schultz с соавторами (2015) сумели показать возможность двукратного увеличения содержания в мышечной ткани карпа ДГК (с 5 до 10 мг/г сухой массы). Та ким образом, актуальным вопросом является использование рецептур кормов и режимов кормления, которые позволили бы увеличить содержание ЭПК и ДГК в аквакультурных рыбах, в том числе и карпе.

Таким образом, для того чтобы полу чить рекомендованную ВОЗ норму ЭПК+ДГК (1 г), необходимо съедать около 600 г сазана из водоемов Сибири или 2,5 кг аквакуль турного карпа в сутки. По этой причине, по сравнению с лососеобразными рыбами, сазан и аквакультурный карп считаются ме нее ценными источниками ЭПК и ДГК среди пресноводных рыб (Gladyshev et al., 2022a, b).

Однако еще одним критерием высокой биохимической ценности рыб, как источника омега-3 ПНЖК, является соотношение n-3/n-6 ПНЖК. Чем ближе оно к 1:1, тем выше биохи мическое качество рыбы для человека (Kris Etherton et al., 2009). Увеличение указанно го соотношения в рационе человека может способствовать снижению риска развития сердечно-сосудистых заболеваний, ишемиче ской болезни сердца, инфаркта миокарда или инсульта, а также воспалительных заболева ний разной этиологии (Wei et al., 2021; Cao et al., 2024). В мышцах сазана из исследованных водоемов данное соотношение составляет от 1,2 до 2, тогда как в аквакультурном от 0,1 до 0,2. В данном исследовании n-3/n-6 соот ношение в сазанах соответствовало данным, характерным для пресноводных рыб от 0,5 до 3,8 (Henderson, Tocher, 1987). Соотноше ние n-3/n-6 в мышцах карпа из аквакультуры в данном случае схоже с другими работами, где карпы питались кормами, богатыми под солнечными маслами (Guler et al., 2008). Зер новые добавки обычно вызывают более вы сокое содержание липидов, высокий уровень МНЖК и низкий уровень омега-3 жирных кислот в мясе карпа (Mraz, Pickova, 2011), что мы наблюдали в ходе данной работы. Избыток омега-6 ЖК в кормах приводит к сильному дисбалансу n-3/n-6 соотношения в аквакуль турных рыбах, тогда как наличие в естествен ных экосистемах ЭПК и ДГК синтезирующих организмов приводит к более высокому со отношению N-3/n-6 в рыбах из природных популяций (Ivanova, Hadzhinikolova, 2015). Это еще раз подтверждает необходимость разработки и использования уже имеющих ся сбалансированных кормов для выращива ния карпа. Показано, что из-за того, что карп в аквакультуре слабо способен к конверсии короткоцепочечных ПНЖК, в состав корма необходимо включать источники длинноце почечных ПНЖК, такие как рыбная мука или жир (Schultz et al., 2015). Существует доста точно исследований о том, что полнорацион ные корма с добавлением рыбьего жира или муки, а также других компонентов богатых длинноцепочечными ПНЖК, в значительной степени улучшают биохимическую ценность карпа и других видов рыб как источника оме ra-3 ПНЖК (Sobczak et al., 2020; Fodor et al., 2022; Thazeem et al., 2022). Существующая конкуренция на рынке аквакультурных кор мов позволяет использовать различные пол носоставные корма для выращивания более качественной рыбной продукции (van Riel et al., 2023).

Заключение

В ходе исследования было установлено, что различные пищевые источники карпа из аквакультуры и сазана, обитающего в во доемах Сибири, влияют на жирнокислотный профиль и биохимическую ценность мы шечной ткани рыб. Нагуливающиеся в есте ственных экосистемах (Красноярское водо хранилище и 03. Сосновое) сазаны содержали от 1,1 до 1,7 мг/г (сырой массы) ЭПК+ДГК, а соотношение N-3/n-6 составило более 1. Это делает сазана ценным продуктом питания для населения Сибири. Однако численность сазана в естественных экосистемах Сибири достаточно невысокая. Развитие аквакуль ??????? ??????????? ????? ? ??????????? ??????????? ???????? ????????????? Kop-??? ?????????? ??? ???????? ??????????? ???????? ?? ????????? ????????? ?????? ? ??????????? ????????? ???????????? ???-??? ?????? ??????????.

Sidebar

Acknowledgements. This work was supported by the Russian Science Foundation (project no. 22-24- 20023) and Krasnoyarsk Regional Fund of Science and Technology Support. The authors are grateful to «Nazarovskoye rybnoye khozyaystvo» LLC for consultancy and assistance in the study.

Citation: Karpov V. A., Rudehenko A. E., Chuprov S. M. Fatty acid composition in common carp Muscle Tissue obtained from farmed and natural organisms in Siberia. J. Sib. Fed. Univ. Biol., 2024, 17(4), 457-473. EDN: XJQRBT

Благодарности. Работа поддержана грантом РНФ (проект № 22-24-20023), Красноярским краевым фондом науки. Авторы выражают благодарность ООО «Назаровское рыбное хозяйство» за помощь в проведении исследования и консультацию.

Цитирование: Карпов В. А. Жирнокислотный состав мышечной ткани обыкновенного карпа и сазана (Cyprinus carpio) из аквакультуры и естественных водоемов Сибири / B.A. Карпов, А.Е. Рудченко, С.М. Чупров // Журн. Сиб. федер. ун-та. Биология, 2024. 17(4). С. 457-473. EDN: XJQRBT

Footnote

* Corresponding author E-mail address: [email protected]

ORCID: 0000-0001-7114-160X (Rudchenko A.)

References

Список литературы / References

Гладышев М.И. (2012) Незаменимые полиненасыщенные жирные кислоты и их пище-вые источники для человека. Журнал Сибирского федерального университета. Биология, 5(4): 352-386 [Gladyshev М.1. (2012) Essential polyunsaturated fatty acids and their dietary sources for man. Journal of Siberian Federal University. Biology [Zhurnal Sibirskogo federal'nogo universiteta. Biologiya], 5(4): 352-386 (in Russian)]

Красноярское водохранилище: мониторинг, 6uoma, качество вод (2008) Алимов A. ®., HBa-нова М.Б. (Ред.) Коллектив авторов: Агеев À. B., Гаевский H. A., Гладышев М.И., Глущенко Л. A, Гольд 3.1., Гольд В. М., Еникеев Г. A., Еникеева И. Г., Иванова Е. A., Кожевникова H. A., Морозо-ва H.H., Попельницкая И. M., Распопов В. Е., Скопцова Г. H., Сапожников В. A., Олейников В. A., Чупров С.М., Шулепина С.П., Шапошников А.В. Красноярск, Сибирский федеральный уни-верситет, 538 с. [Krasnoyarsk water reservoir: monitoring, biota, water quality (2008) АПтоу A.F., Ivanova М. В. (Eds.) Team of authors: Ageev A. V., Gaevsky М. A, Gladyshev М.1., Glushchenko L. A, Gold Z.G., Gold V.M., Enikeev С. A., Enikeeva I. G., Ivanova E. A., Kozhevnikova М. A., Morozova I.1., Popelnitskaya I. M., Raspopov V. E., Skoptsova G. N., Sapozhnikov У. A., Oleinikov У. A., Chuprov S.M., Shulepina S.P., Shaposhnikov A. У. Krasnoyarsk, Siberian Federal University, 538 р. (in Russian)]

Правдин И. ©. (1966) Руководство no изучению рыб (преимущественно пресноводных). Mo-сква, Пищевая промышленность, 376 с. [Pravdin 1. Е. (1966) Practical guide to fish examination (primarily freshwater species). Moscow, Pishchevaya promyshlennost", 376 р. (in Russian)]

Сущик Н.Н. (2008) Роль незаменимых жирных кислот в трофометаболических взаимодей-ствиях в пресноводных экосистемах (обзор). Журнал общей биологии, 69(4): 299-316 [Sushchik М. N. (2008) Role of essential fatty acids in trophometabolic interactions in the freshwater ecosystems (a review). Journal of General Biology [Zhurnal obshchei biologii], 69(4): 299-316 (in Russian)]

Adamek Z., Móssmer M., Hauber М. (2019) Current principles and issues affecting organic carp (Cyprinus carpio) pond farming. Aquaculture, 512: 734261

Ahlgren G., Hyenstrand P. (2003) Nitrogen limitation effects of different nitrogen sources on nutritional quality of two freshwater organisms, Scenedesmus quadricauda (Chlorophyceae) and Synechococcus sp. (Cyanophyceae). Journal of Phycology, 39(5): 906-917

Arts M.T., Ackman R.G., Holub B.J. (2001) "Essential fatty acids" in aquatic ecosystems: a crucial link between diet and human health and evolution. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 58(1): 122-137

Bremer J., Norum К. К. (1982) Metabolism of very long-chain monounsaturated fatty acids (22:1) and the adaptation to their presence in the diet. Journal of Lipid Research, 23(2): 243-256

Britten-Jones A. C., Craig J.P., Downie L.E. (2023) Omega-3 polyunsaturated fatty acids and corneal nerve health: Current evidence and future directions. The Ocular Surface, 27: 1-12

Caffrey C., Leamy A, O'Sullivan E., Zabetakis I., Lordan R., Nasopoulou С. (2023) Cardiovascular diseases and marine oils: A focus on omega-3 polyunsaturated fatty acids and polar lipids. Marine Drugs, 21(11): 549

Сао M., Yang F., Guo Y., Liu R., Chang M., Wang Y., Wei W., Jin Q., Wang X. (2024) Are the ratio and amount of n-6 and n-3 fatty acids associated with cardiovascular outcomes?-a GRA DE-assessed systematic review and dose-response meta-analysis of randomized controlled trials. Food Bioscience, 59: 104066

Fodor F., Katics M., Lefler K.K., Kovacs E., Balogh K., Lugasi A., Urbanyi B., Hegyi A. (2022) Effect of nutritionally complete feed with different fatty acid profile on the fatty acid composition of common carp fillet. Acta Alimentaria, 51(4): 562-570

Gladyshev M.I., Kolmakova O.V., Tolomeev A.P., Anishchenko O.V., Makhutova O.N., Kolmakova A.A., Kravchuk E.S., Glushchenko L.A., Kolmakov V.I., Sushchik М.М. (2015) Differences in organic matter and bacterioplankton between sections of the largest Arctic river: Mosaic or continuum? Limnology and Oceanography, 60(4): 1314-1331

Gladyshev M.1., Sushchik N. N. (2019) Long-chain omega-3 polyunsaturated fatty acids in natural ecosystems and the human diet: Assumptions and challenges. Biomolecules, 9(9): 485

Gladyshev M.I. (2021) Terrestrial sources of polyunsaturated fatty acids for aquaculture. Journal of Ichthyology, 61(4): 632-645

Gladyshev M.I., Makhrov A. A., Baydarov I. V., Safonova S.S., Golod V.M., Alekseyev S.S., Glushchenko L. A., Rudchenko A. E., Karpov У. A., Sushchik М. N. (2022a) Fatty acid composition and contents of fish of genus Sa/velinus from natural ecosystems and aquaculture. Biomolecules, 12(1): 144

Gladyshev M.I., Makhrov A.A. Sushchik N.N., Makhutova O.N., Rudchenko A.E., Balashov D. A., Vinogradov E. V., Artamonova У. $. (2022b) Differences in composition and fatty acid contents of different rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) strains in similar and contrasting rearing conditions. Aquaculture, 556: 738265

Guler G.O., Kiztanir B., Aktumsek A., Citil O.B., Ozparlak H. (2008) Determination of the seasonal changes on total fatty acid composition and 03/06 ratios of carp (Cyprinus carpio L.) muscle lipids in Beysehir Lake (Turkey). Food Chemistry, 108(2): 689-694

Henderson R.J., Tocher D.R. (1987) The lipid composition and biochemistry of freshwater fish. Progress in Lipid Research, 26(4): 281-347

Ivanova A., Hadzhinikolova L. (2015) Evaluation of nutritional quality of common carp (Cyprinus carpio L.) lipids through fatty acid ratios and lipid indices. Bulgarian Journal of Agricultural Science, 21(supplement 1): 180-185

Jabeen F., Chaudhry А. $. (2011) Chemical compositions and fatty acid profiles of three freshwater fish species. Food Chemistry, 125(3): 991-996

Kalyoncu L., Yaman Y., Aktumsek A. (2010) Seasonal changes on total fatty acid composition of carp (Cyprinus carpio L.), in vriz Dam Lake, Turkey. African Journal of Biotechnology, 9(25): 3896-3900

Kestemont P. (1995) Different systems of carp production and their impacts on the environment. Aquaculture, 129(1-4): 347-372

Kminkova M., Winterova R., Kucera J. (2001) Fatty acids in lipids of carp (Cyprinus carpio) tissues. Czech Journal of Food Sciences, 19(5): 177-181

Kotakowska A, Szczygielski M., Bienkiewicz G., Zienkowicz L. (2000) Some of fish species as a source of n-3 polyunsaturated fatty acids. Acta Ichthyologica et Piscatoria, 30(2): 59-70

Kris-Etherton P. M., Harris W.S., Appel L.J. (2002) Fish consumption, fish oil, omega-3 fatty acids, and cardiovascular disease. Circulation, 106(21): 2747-2757

Kris-Etherton P. M., Grieger J. A., Etherton T. D. (2009) Dietary reference intakes for DHA and EPA. Prostaglandins, Leukotrienes and Essential Fatty Acids, 81(2-3): 99-104

Makhutova O.N., Sushchik N. N., Gladyshev M.I. (2022) Fatty acid-markers as foodweb tracers in inland waters. Encyclopedia of inland waters. Second edition, Volume 4. Mehner T., Tockner K. (Eds.) Elsevier, рр. 713-726

Mraz J., Pickova J. (2011) Factors influencing fatty acid composition of common carp (Cyprinus carpio) muscle. Neuroendocrinology Letters, 32(supplement 2): 3-8

Mraz J., Machova J., Kozak P., Pickova J. (2012) Lipid content and composition in common carp - optimization of n-3 fatty acids in different pond production systems. Journal of Applied Ichthyologogy, 28(2): 238-244

Napolitano С.Е. (1999) Fatty acids as trophic and chemical markers in freshwater ecosystems. Lipids in freshwater ecosystems. Arts M. T., Wainman В. С. (Eds.) New York, NY, Springer, pp. 21-44

Norrbin М. Е., Olsen К. E., Tande K.S. (1990) Seasonal variation in lipid class and fatty acid composition of two small copepods in Balsfjorden, northern Norway. Marine Biology, 105(2): 205-211

Paaver T., Kuusik S., Gross R., Mottus E., Tohvert T. (2002) Fatty acid composition of common carp flesh in Estonian fish farms. Agraarteadus. Journal of Agricultural Science, 8(6): 350-357

Pilecky M., Mathieu-Resuge M., Zavorka L., Fehlinger L., Winter K., Martin-Creuzburg D., Kainz M.J. (2022) Common carp (Cyprinus carpio) obtain omega-3 long-chain polyunsaturated fatty acids via dietary supply and endogenous bioconversion in semi-intensive aquaculture ponds. Aquaculture, 561: 738731

Pradeepkiran J. A. (2019) Aquaculture role in global food security with nutritional value: a review. Translational Animal Science, 3(2): 903-910

Rasoarahona J. В. E., Barnathan G., Bianchini J. P., Gaydou Е. М. (2004) Annual evolution of fatty acid profile from muscle lipids of the common carp (Cyprinus carpio) in Madagascar inland waters. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 52(24): 7339-7344

Ruchin А. В. (2019) Rearing carp (Cyprinus carpio) in different light: mini-review. 4ACL Bioflux, 12(5): 1850-1865

Sargent J.R., Bell J. G., Bell M. V., Henderson R.J., Tocher D. R. (1995) Requirement criteria for essential fatty acids. Journal of Applied Ichthyology, 11(3/4): 183-198

Scharnweber K., Chaguaceda F., Eklôv P. (2021) Fatty acid accumulation in feeding types of a natural freshwater fish population. Oecologia, 196(1): 53-63

Schultz S., Koussoroplis A. M., Changizi-Magrhoor Z., Watzke J., Kainz M.J. (2015) Fish oil-based finishing diets strongly increase long-chain polyunsaturated fatty acid concentrations in farm-raised common carp (Cyprinus carpio L.). Aquaculture Research, 46(9): 2174-2184

Sobczak M., Panicz R., Eljasik P., Sadowski J., Térz A., Zochowska-Kujawska J., Barbosa V., Domingues V., Marques A., Dias J. (2020) Quality improvement of common carp (Cyprinus carpio L.) meat fortified with n-3 PUFA. Food and Chemical Toxicology, 139: 111261

Sprague M., Dick J.R., Tocher D.R. (2016) Impact of sustainable feeds on omega-3 long-chain fatty acid levels in farmed Atlantic salmon, 2006-2015. Scientific Reports, 6: 21892

Steffens W., Wirth M. (2007) Influence of nutrition on the lipid quality of pond fish: common carp (Cyprinus carpio) and tench (Tinca tinca). Aquaculture International, 15(3-4): 313-319

Sushchik N. N., Gladyshev M. I., Makhutova O. N., Kalachova G. S., Kravchuk Е. S., Ivanova E. A. (2004) Associating particulate essential fatty acids of the w3 family with phytoplankton species composition in a Siberian reservoir. Freshwater Biology, 49(9): 1206-1219

Sushchik N. N., Rudchenko A. E., Gladyshev M. I. (2017) Effect of season and trophic level on fatty acid composition and content of four commercial fish species from Krasnoyarsk Reservoir (Siberia, Russia). Fisheries Research, 187: 178-187

Sushchik N.N., Makhutova O.N., Rudchenko A.E., Glushchenko L.A., Shulepina S.P., Kolmakova А. A., Gladyshev M.I. (2020) Comparison of fatty acid contents in major lipid classes of seven salmonid species from Siberian Arctic lakes. Biomolecules, 10(3): 419

Thazeem B., Umesh M., Sarojini S., Allwyn Vyas G., Adhithya Sankar S., Sapthami K., Suresh S., Stanly L. M. (2022) Developments in feeds in aquaculture sector: contemporary aspects. Aquaculture science and engineering. Balasubramanian B., Liu W.C., Sattanathan G. (Eds.) Singapore, Springer, pp. 35-78

Tocher D.R., Dick J.R. (1999) Polyunsaturated fatty acid metabolism in a cell culture model of essential fatty acid deficiency in a freshwater fish, carp (Cyprinus carpio). Fish Physiology and Biochemistry, 21(3): 257-267

Tocher D.R., Betancor M.B., Sprague M., Olsen R.E., Napier J. A. (2019) Omega-3 long-chain polyunsaturated fatty acids, EPA and DHA: Bridging the gap between supply and demand. Nutrients, 11(1): 89

Trbovic D., Markovic Z., Milojkovic-Opsenica D., Petronijevic R., Spiric D., Djinovic-Stojanovic J., Spiric A. (2013) Influence of diet on proximate composition and fatty acid profile in common carp (Cyprinus carpio). Journal of Food Composition and Analysis, 31(1): 75-81

Turchini С. M., Torstensen В. E., Ng W.-K. (2009) Fish oil replacement in finfish nutrition. Reviews in Aquaculture, 1(1): 10-57

Turchini G.M., Hermon K.M., Francis D.S. (2018) Fatty acids and beyond: Fillet nutritional characterisation of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) fed different dietary oil sources. Aquaculture, 491: 391-397

van Riel A.-J., Nederlof M.A. J., Chary K., Wiegertjes G.F., de Boer I.J. M. (2023) Feed-food competition in global aquaculture: Current trends and prospects. Reviews in Aquaculture, 15(3): 1142-1158

Wei Y., Meng Y., Li N., Wang Q., Chen L. (2021) The effects of low-ratio n-6/n-3 PUFA on biomarkers of inflammation: a systematic review and meta-analysis. Food € Function, 12(1): 30-40

Yeganeh S., Shabanpour B., Hosseini H., Imanpour M.R., Shabani A. (2012) Comparison of farmed and wild common carp (Cyprinus carpio): Seasonal variations in chemical composition and fatty acid profile. Czech Journal of Food Sciences, 30(6): 503-511

Zuev I. V., Vyshegorodtsev A. A., Chuprov S.M., Zlotnik D. V. (2016) Modern composition and distribution of alien fish species in the water bodies of the Krasnoyarsk Territory. Russian Journal of Biological Invasions, 7(4): 324-332