RESUMO: Zonas ripárias estão sujeitas a variações hídricas, ocasionando alterações morfológicas e fisiológicas em plantas, em resposta ao estresse. Este estudo objetivou analisar as respostas de plantas jovens de Peltophorum dubium (Sprengel) Taubert, mantidas em capacidade de campo (controle), alagamento e seca, durante 15 dias. Ao final, avaliaram-se o crescimento, teor de pigmentos fotossintéticos e de carboidratos solúveis totais. A recuperação foi avaliada, através de variáveis de crescimento e sobrevivência. O alagamento ocasionou o amarelecimento das folhas e o surgimento de lenticelas hipertrofiadas. As plantas sob seca apresentaram murcha e abscisão foliar, além de redução da biomassa fresca e seca das folhas, caule e raiz, menor número de folhas e do diâmetro do caule. As plantas mantidas em condição de alagamento não diferiram das plantas controle na maior parte das variáveis. As plantas sob seca apresentaram menor razão clorofila a/b e menor teor de carboidratos solúveis na raiz. Maior teor de carboidratos foi observado nas folhas de plantas sob estresse hídrico. Todas as plantas do pós-alagamento sobreviveram, enquanto as do pós-seca não apresentaram recuperação. Os resultados indicam que a espécie investigada teve maior tolerância ao alagamento, enquanto a condição de seca afetou o crescimento e a capacidade de recuperação.
Palavras-chave: Carboidratos; Clorofila; Estresse hídrico; Lenticelas.
ABSTRACT: Riparian zones are subject to water variations, causing morphological and physiological changes in plants in response to stress. This study aimed to analyze the responses of young plants of Peltophorum dubium (Sprengel) Taubert, maintained in field capacity (control), flooding and drought, for 15 days. At the end, growth, photosynthetic pigment content and total soluble carbohydrates were evaluated. Recovery was assessed using growth and survival variables. Flooding caused the leaves presented yellowish color and the appearance of hypertrophied lenticels. Plants under drought showed wilting and leaf abscission, in addition to a reduction in the fresh and dry biomass of leaves, stems and roots, a smaller number of leaves and stem diameter. Plants maintained under flooded conditions did not differ from control plants in most variables. Plants under drought had a lower chlorophyll a/b ratio and a lower content of soluble carbohydrates in the roots. Higher carbohydrate content was observed in the leaves of plants under drought stress. All post-flooding plants survived, while post-drought plants did not recover. The results indicate that the investigated species had greater tolerance to flooding, while the drought condition affected growth and recovery capacity.
Keywords: Carbohydrates; Chlorophyll; Lenticels; Water stress.
1INTRODUÇÃO
As zonas ripárias são áreas ecotonais que possuem interfaces entre os ambientes aquáticos e terrestres (Rood et al., 2020; Janssen et al., 2019), incluindo as margens de rios e riachos, lagos, represas e planícies, assim como áreas que estão sujeitas a inundações oriundas do lençol freático e da expansão lateral da água (Marcílio et al., 2019). No entanto, tem se observado que essas áreas podem estar sujeitas a períodos de seca, em função da redução da frequência de chuvas. Além disso, com as mudanças climáticas, fatores ambientais têm sofrido alterações (Li et al., 2022), principalmente, ocasionadas pelo aumento na temperatura, acarretando mudanças no ciclo hidrológico por meio de alterações nos padrões de precipitação e evapotranspiração (IPCC, 2022).
No período de inundação em zonas ripárias, as condições físicas e químicas podem ser alteradas de acordo com a frequência, intensidade e período de duração, tornando em alguns casos, o ambiente crítico em relação ao estabelecimento, sobrevivência (Seymen et al., 2019), e aos processos reprodutivos das plantas (Greet; Fischer; Russell, 2020). Para suportar o período de inundação e seus efeitos, as espécies vegetais podem expressar caracteres aclimatativos (Jia et al., 2021), de origem morfológica ou fisiológica (Bejarno et al., 2018). Dentre as características comumente registradas, estão a formação de raízes adventícias, aerênquima e lenticelas hipertrofiadas (Dalmolin et al., 2018; Yin et al., 2013), às alterações metabólicas, havendo o desvio da rota aeróbia para anaeróbia (Peng et al., 2020), e o maior acúmulo e menor consumo de carboidratos não estruturais (Schiestl-Aalto et al., 2019).
Em períodos de seca extrema, que é considerada quando o total de água que entra no sistema solo-planta é menor do que a quantidade total de água perdida pela evaporação e pela transpiração das plantas, pode-se dizer que a deficiência de água ocorre nos tecidos vegetais (Duarte et al., 2012). Nesses períodos, o nível da água presente no solo pode reduzir consideravelmente, podendo influenciar características vegetativas, as formas de tolerância e, consequentemente, a distribuição das espécies (Comita; Engelbretch, 2014). Com isso, tendem a gerar respostas que mitiguem a perda de água e maximizem sua absorção, desenvolvendo raízes profundas, órgãos de reserva, respostas em seu aparato foliar, como o fechamento estomático nas folhas e abscisão foliar, e produção de carboidratos solúveis para regulação osmótica (Xiong et al., 2006; Dghim et al., 2018).
Após os eventos de alagamento e seca, as plantas ainda podem estar sujeitas às alterações metabólicas decorrentes desses períodos, que determinaram a sua capacidade de recuperação, que podem, com isso, reverter rapidamente os danos ocasionados ou torná-los permanentes de acordo com a severidade (Luo; Song; Xie, 2008), pois a tolerância a estresses abióticos é muito complexa devido às interações intrínsecas entre os fatores de estresse e os vários fenômenos moleculares, bioquímicos e fisiológicos específicos que podem vir a afetar o crescimento celular, desenvolvimento das plantas e, consequentemente, sua sobrevivência (Wang et al., 2022; Shikha; Jakhar; Satbhai, 2023).
A espécie Peltophorum dubium (Spreng) Taubert, popularmente chamada de canafístula, é uma árvore com altura de aproximadamente de 5-15 m, com folhas bipinadas
alternas e folíolos e foliólulos opostos (Silva; Rando; Carvalho, 2024), caducifólia, heliófita, classificada no grupo sucessional como pioneira ou secundária inicial, com rápido crescimento (Dutra et al., 2013; Carvalho, 2014), ocorrendo em toda a extensão da Floresta Estacional Semidecidual (Carvalho, 2014), além de ser possível a utilização da espécie para a recuperação de áreas alagadas degradadas (Carvalho et al., 2016).
Considerando que P. dubium, coloniza tanto locais passíveis de inundação, assim como áreas sujeitas à seca em zonas ripárias, como demonstrado em levantamentos fitossiológicos realizados em remanescentes florestais na planície de inundação do Alto Rio Paraná (Fernandes et al., 2023), pode-se considerar essa espécie de interesse ecológico para estudos relacionados à aclimatação morfológica e fisiológica induzida por variações hídricas.
Assim, o objetivo desse trabalho consiste em responder às seguintes questões: (i) as variações hídricas (alagamento e suspensão hídrica) podem afetar características morfológicas e seu crescimento? (ii) elas podem gerar alterações no teor de clorofila e carboidratos solúveis totais? (iii) as características fisiológicas podem promover a recuperação das plantas ao retornar à capacidade de campo?
2MATERIAL E MÉTODOS
2.1PREPARAÇÃO E DELINEAMENTO AMOSTRAL
Para o desenvolvimento desse estudo, foram coletados frutos de árvores de Peltophorum dubium presentes em remanescentes florestais adjacentes ao Rio Paraná, no município de Porto Rico, Estado do Paraná, Brasil. Os frutos foram levados ao laboratório, onde ocorreu a abertura manual dos frutos secos e a obtenção das sementes.
As sementes foram distribuídas de maneira uniforme em sementeiras de isopor contendo areia e substrato comercial Fertilizare(r) na proporção de 2:1, respectivamente, para germinação. Antes da semeadura, foi realizada a escarificação mecânica das sementes, com o uso de lixa n° 80, para facilitar sua germinação. Após a emergência e apresentação de eofilos, as plântulas foram transferidas para sacos plásticos de 1kg, sendo um indivíduo em cada recipiente, contendo a mesma composição de substrato utilizado na emergência. O desenvolvimento das plantas e os experimentos de inundação e seca foram conduzidos em casa de vegetação.
2.2EXPERIMENTO E AVALIAÇÃO MORFOLÓGICA
2.2.1Ensaio em vasos e avaliação morfológica
Antes do início do tratamento hídrico, as plantas foram mantidas em capacidade de campo (aclimatação) por 90 dias. As plântulas, ao final da aclimatação, apresentaram altura média de 14 centímetros e 8 nós foliares. Para a montagem do experimento, foram utilizados 45 indivíduos, sendo 15 para cada tratamento.
Os tratamentos nos quais as plantas foram submetidas foram executados durante o período de 01 a 16 de julho, consistindo em:
Controle (capacidade de campo): nesse tratamento as plantas foram irrigadas
diariamente com o intuito de manter a turgidez celular.
Seca: o tratamento consistiu na suspensão total da irrigação das plantas durante 15 dias.
Alagamento: para simular o alagamento, cada saco plástico, contendo uma planta,
foi colocado em baldes plásticos e mantida lâmina d'água com três centímetros
acima do solo por 15 dias. Cada balde continha 3 plantas, totalizando 15 réplicas.
Recuperação: ao final dos tratamentos, as plantas retornaram de forma imediata a capacidade de campo durante 25 dias. Nessa etapa, os tratamentos passaram a ser denominados como pós-alagamento e pós-seca.
Na avaliação morfológica foram registradas, semanalmente, as possíveis alterações nos tratamentos em relação ao controle, como, por exemplo, a ocorrência de lenticelas, raízes adventícias e murcha foliar.
2.3ANÁLISE DAS VARIÁVEIS DE CRESCIMENTO E FISIOLÓGICOS
2.3.1Variáveis de crescimento
As plantas mantidas em cada tratamento foram avaliadas quanto às seguintes variáveis: altura da parte aérea (H), comprimento da raiz principal (CR) e biomassa fresca e seca de folhas, caule e raiz e diâmetro do caule (DC). A altura e o comprimento da raiz foram determinados com régua graduada em milímetros. A altura da planta foi registrada desde o colo até o ápice da planta. Para medir o diâmetro caulinar, foi utilizado um paquímetro digital (mm). As plantas foram separadas em raízes, caules e folhas, e obtida a massa fresca. Após o material vegetal, por órgão e tratamento, foram inseridas em embalagens de papel com respectiva identificação, e, submetidas à secagem em estufa a 60 °C por 48h para obtenção da biomassa seca. As determinações de biomassa, dos diferentes órgãos e tratamentos, foram realizadas com a balança analítica de precisão (g). O número de folhas totalmente expandidas de cada planta foi obtido por contagem direta.
2.3.2Quantificação dos pigmentos fotossintéticos
O conteúdo de pigmentos fotossintéticos (clorofila a e b, clorofila total (a+b) e carotenoides foram mensurados em folhas totalmente expandidas do terceiro nó de cinco plantas de cada tratamento. Foram obtidas amostras de aproximadamente 100 mg e a quantificação dos pigmentos ocorreu de acordo com metodologia descrita por Lichtenthaler (1987). As absorbâncias a 470 nm (A470), 647 nm (A647) e 663 nm (A663) foram obtidas utilizando espectrofotômetro Shimadzu UV-1201.
2.3.3Quantificação de carboidratos solúveis totais
A determinação de carboidratos solúveis totais ocorreu de acordo com metodologia descrita por Clegg (1956). Folhas e raízes de cinco plantas, mantidas nos diferentes tratamentos, foram coletadas no período da manhã e secas em estufa a 60 °C por 48 horas. A extração dos carboidratos solúveis totais ocorreu com a obtenção de amostras de 50 mg de raízes e folhas, separadamente, de cada planta em cada tratamento, colocadas em etanol 80% quente, com almofariz e pilão. Em seguida, o material foi centrifugado obtendo-se extrato alcoólico, que foi evaporado, e adicionado água destilada para obtenção do extrato aquoso, a partir do qual foram determinados os compostos solúveis. Após reação com antrona, a quantificação dos carboidratos solúveis totais ocorreu por reação com antrona e a leitura da absorbância em 620 nm em espectrofotômetro Shimadzu UV-1201, utilizando solução de glicose como padrão.
2.4. RECUPERAÇÃO (REIDRATAÇÃO DAS PLANTAS)
Após 15 dias de alagamento e suspensão hídrica, as plantas foram submetidas à condição de capacidade de campo por 25 dias. Após esse período, foram verificados o número de sobreviventes, a altura das plantas, o número de folhas e a biomassa seca da parte aérea e da raiz. A altura foi obtida utilizando-se régua graduada (cm) e o número de folhas através de contagem direta. Para quantificar a biomassa seca, as plantas foram separadas em parte aérea (caule e folhas) e raiz, colocadas em sacos de papel e mantidas em estufa de secagem a 60 °C por 48 horas. Após o período de secagem, foi obtida a biomassa seca utilizando-se balança de precisão (g).
2.5 ANÁLISE DOS DADOS
Para avaliar os dados obtidos foram realizadas análises estatísticas utilizando análises de variância (ANOVA) ao nível de 5% de probabilidade e Kruska-Wallis, caso não fossem atingidos os pressupostos, visando à comparação entre médias quantitativas referentes às características morfológicas e fisiológicas trabalhadas nos tratamentos. Caso houvesse diferenças nos resultados obtidos, foi utilizado o teste de Tukey para análises de variância (ANOVA) ou nemenyi test para Kruska-Wallis, objetivando a comparação múltipla entre os resultados a fim de identificar sua origem. Antes da realização das análises, todos os pressupostos foram testados. Os gráficos e análises foram realizados com o auxílio do Software R (R Development Core Team, 2022).
3RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.1AVALIAÇÃO MORFOLÓGICA
As plantas de P. dubium apresentaram diferentes respostas quando mantidas nos tratamentos controle, alagamento e seca. As plantas mantidas sob alagamento, apresentaram fechamento dos folíolos após o quinto dia, com alguns folíolos amarelados. Outra alteração observada na parte aérea das plantas refere-se ao surgimento de lenticelas hipertrofiadas na região caulinar (Figura 1), sendo registradas a partir do sétimo dia de submissão. Estas lenticelas perduraram até o final do tratamento, mesmo após recuperação. Em relação ao sistema radicular, ao final dos tratamentos, houve o registro de necroses nos ápices radiculares, contudo não ocorreu o surgimento de raízes adventícias. A seca reduziu o volume de raiz, murcha e queda foliar. Os sinais de murcha foram observados após cinco dias de tratamento de seca.
Figura 1. Plantas jovens de Peltophorum dubium pertencentes ao tratamento de alagamento, exibindo lenticelas hipetrofiadas na porção aérea basal
Em relação à morfologia das plantas submetidas ao tratamento de recuperação, as plantas do pós-alagamento registraram abscisão foliar em duas plantas, mas no geral mostraram-se semelhantes às plantas controle (Figura 2A e 2B). No entanto, nas plantas pós-seca não foi possível observar o aparecimento de novas folhas ou brotações, indicando que não houve recuperação das plantas após 25 dias de irrigação (Figura 2C). Assim, as plantas do tratamento seca apresentaram senescência de 100% dos indivíduos mesmo após a reidratação.
3.2AVALIAÇÃO DE CRESCIMENTO
Plantas de P. dubium apresentaram alterações no crescimento quando mantidas sob estresse hídrico. Plantas sob alagamento se mostraram semelhantes às plantas controle, não se observando diferença significativa em relação às variáveis comprimento da raiz, número de folhas e biomassa fresca e seca das folhas e do caule. No entanto, as plantas sob alagamento apresentaram maior altura em relação aos demais tratamentos (Tab. 1).
Tabela 1. Valores médios de Altura da parte aérea, Comprimento da raiz, Número de folhas, Biomassa seca da folha,Biomassa seca do caule, Biomassa seca da raiz, Biomassa seca total, Diâmetro do caule de plantas jovens de Peltophorum dubium com 15 dias de tratamento
A condição de seca ocasionou redução significativa do número de folhas, da biomassa fresca e seca das folhas e do caule, e biomassa fresca da raiz (Tabela 1). A biomassa seca da raiz apresentou diferenças significativas entre todos os tratamentos analisados.
Após o período de recuperação, as plantas pós-alagamento não apresentaram diferença significativa com as plantas controle para a maioria das variáveis de crescimento analisado, com exceção da biomassa seca da raiz e do diâmetro do caule (Tabela 2).
As plantas pós-seca apresentaram menor número de folhas e menor massa seca em relação aos demais tratamentos. O diâmetro do caule não diferiu entre as plantas do pós- alagamento e pós-seca.
3.3CARBOIDRATOS SOLÚVEIS TOTAIS
Ao analisar os teores de carboidratos solúveis totais da raiz, observou-se menor teor nas raízes das plantas sob seca, não se verificando diferença significativa nos teores de carboidratos solúveis totais nas raízes das plantas do tratamento controle e alagamento (Figura 3A).
Com relação ao teor de carboidratos solúveis nas folhas, foi evidenciado que as folhas das plantas jovens de P. dubium, sob seca, apresentaram maior teor de carboidratos solúveis comparado aos demais tratamentos (Figura 3B). Contudo, não se observou diferença significativa nos teores de carboidratos solúveis totais das folhas de plantas mantidas na condição controle e alagamento (Figura 3B).
Figura 3. Teor de carboidratos solúveis totais das raízes (A) e nas folhas (B) de plantas jovens de Peltophorum dubium,mantidas em capacidade de campo (controle), alagamento e suspensão hídrica (n=5). As barras representam ± erro padrão. As letras diferentes indicam diferença significativa. As análises foram realizadas via análise de variância (ANOVA) e com o Teste de Tukey como post-hoc.
3.4TEOR DE CLOROFILA
A maioria dos teores de pigmentos fotossintetizantes analisados não apresentaram diferenças significativas quando comparados os tratamentos entre si (Figura 4 A, B, C), mantendo-se, assim, na análise da clorofila total e carotenoide/clorofila total (Figura 4 E, F). Contudo, a relação clorofila a/b nas plantas sob seca se diferenciou significativamente dos tratamentos controle e alagamento, apresentando a menor média dentre eles. Não houve diferenças significativas quando relacionado aos tratamentos de alagamento e controle (Figura 4D).
As variações hídricas podem ocasionar condições estressantes, devido ao alagamento e à seca, durante os estágios de crescimento e desenvolvimento das plantas (Bello et al., 2022). O fechamento dos folíolos e abscisão como o observado nas plantas sob alagamento (Figura 5) pode ser uma resposta ao estresse. Em determinados estudos, tem sido observado que durante o alagamento as plantas ficam sujeitas ao déficit hídrico, principalmente pela menor absorção de água causada por modificações na permeabilidade das membranas das células das raízes, mediada por aquaporinas, em consequência do ambiente hipóxico, o que leva a uma menor condutividade hidráulica nas raízes (Tombesi et al., 2015; Tian et al., 2021; Pan et al., 2022).
Outra alteração observada no tratamento de alagamento, como também no tratamento de recuperação, que pode ter sido ocasionada pelo aumento no acetaldeído e ácido acético e pelo etileno, foi a alteração na coloração de determinados foliólulos para tons amarelados (Figura 5B e 7B). Essa coloração pode indicar sinais de degradação da clorofila ou deficiência nutricional, tornando as folhas cloróticas (Ouyang et al., 2017).
Figura 4. A) Teor de Clorofila a, B) Teor de Clorofila b, C) Teor de Carotenoide, D) Clorofila a/b, E)
Clorofila Total, F) Relação carotenoides/clorofila total em folhas de plantas jovens de Peltophorum dubium, considerando controle, tratamento de alagamento e o tratamento de suspensão hídricaaos 15 dias. Os gráficos representam a média ± erro padrão (SE). As letras diferentes indicam diferenças significativas. As análises foram realizadas via análise de variância (ANOVA).
A presença de lenticelas hipertrofiadas foi registrada nas plantas jovens submetidas ao tratamento de alagamento (Figura 4). Essas estruturas podem indicar uma resposta induzida pelo baixo aporte de oxigênio, pois a presença de lenticelas possibilita maior captação de oxigênio (Junglos et al., 2018) e, com isso, atenua os efeitos negativos causados à respiração celular (Van Dongen; Licausi, 2015), e, consequentemente, alterações em suas atividades metabólicas (Duarte et al., 2020; Zhai et al., 2020). Essas informações podem ser relacionadas com as plantas pós-alagamento no tratamento de recuperação, no qual as lenticelas hipertrofiadas estavam em processo de regressão, podendo indicar que a aeração estava sendo retomada pela demanda de oxigênio nas plantas (Figura 7B).
O sistema radicular, devido ao período de exposição ao alagamento, principalmente em seus ápices, apresentou sinais de necrose nos tecidos. Também, é comum que a coloração das raízes sob alagamento torne-se mais escura em virtude do excesso de etanol proveniente da respiração anaeróbica. A produção excedente de etanol pode tornar-se tóxico às células vegetais e consequentemente, promover a ruptura da membrana plasmática causando escurecimento das raízes ou sua morte (Queiroz-Alvez et al., 2019). Outra característica notada nas raízes do tratamento de alagamento, foi o elevado número de ramificações (Figura 6B), que, segundo Wit (1978), é uma das principais tendências na formação de raízes em condições de excesso de água e, geralmente, o aumento na ramificação com muitos raízes curtas.
Nas plantas submetidas à seca, as folhas se apresentaram murcha e, posteriormente, abscisão em todos os indivíduos (Figura 5C), mantendo essas características no tratamento de recuperação no pós-suspensão hídrica (Figura 7C). O murchamento é decorrente da perda evaporativa de água pelas folhas sem que ocorra, na mesma medida, a absorção de água pelas raízes, induzindo o fechamento estomático para, com isso, reduzir a transpiração (Fang; Xiong 2015; Munemasa et al., 2015), sendo uma resposta mediada pelo aumento na biossíntese de ABA (ácido abscísico) que age como um sinalizador de estresse (Xiong; Zhu, 2003). O estresse ocasionado pelas condiçõs hídricas de alagamento e seca afeta adversamente, não apenas a aparência e a morfologia das plantas, mas, também, suas características fisiológicas (Wu et al., 2022), como, por exemplo, seu crescimento, teores de clorofila e carboidratos solúveis (Zhao et al., 2023).
Para as variáveis de crescimento avaliadas de P. dubium houve diferença significativa da altura da parte aérea entre o tratamento de alagamento quando relacionado ao tratamento controle e seca (Tabela 1). Esse aumento na parte aérea pode indicar acúmulo de etileno na parte aérea das plantas (Nagai et al., 2014; Xiang et al., 2017). Essa condição morfológica pode demonstrar tolerância às condições de alagamento (Parent et al., 2008). As plantas do tratamento de recuperação, pós-alagado, não apresentaram diferença significativa com os demais tratamentos analisados (Tabela 2), evidenciando que a elevação da altura das plantas sob alagamento se deve ao estresse hídrico.
A limitação de água no solo interferiu no acúmulo de biomassa seca nas plantas sob seca, verificando-se pelo menor acúmulo de biomassa foliar e do caule, o que se manteve no período de recuperação. Possivelmente, esses resultados podem estar atrelados a queda de folhas registrada no decorrer do tratamento de seca (Figura 5C), interferindo diretamente na produção de biomassa (Stallmann et al., 2020). A redução na biomassa ocasionada pela seca é promovida pela redução na turgescência celular e que ocorre concomitante à diminuição do potencial hídrico da planta (Todaka et al., 2017).
As avaliações do teor de clorofila ajudam a analisar o nível de estresse induzido por danos às estruturas fotossintéticas (Lamaoui et al., 2018). Ao analisar os teores de clorofila de P. dubium, constatou-se que apenas a relação clorofila a/b foi menor nas plantas mantidas sob seca (Figura 10). O teor de clorofila a/b está relacionado à concentração e a proporção de pigmentos fotossintéticos foliares, indicando aumento no teor de clorofila
b. De acordo com Abd Elbar et al. (2019), a clorofila b exerce um papel protetor ao aparato fotossintético sob estresse hídrico, o que pode estar associado a tendência de um maior teor de clorofila b nas plantas sob seca.
A quantificação de carboidratos solúveis demonstrou que as raízes e folhas das plantas jovens de P. dubium mantidas sob seca se diferenciam significativamente dos tratamentos de controle e alagamento, contendo a maior média nas folhas e a menor média nas raízes (Figuras 8 e 9). Essa diferença na concentração de carboidratos solúveis entre raízes e folhas no tratamento de seca parece estar relacionada ao fato dessa condição ocasionar o acúmulo de açúcares osmoticamente ativos (Blum, 2017) e alterar o transporte de fotoassimilados para os órgãos drenos como resposta a estresses abióticos (Hummel et al., 2010; Rodrigues et al., 2020). A seca promove redução no potencial de pressão positiva no floema, ocasionando a suspensão e paralelamente o consumo dos carboidratos presentes nas raízes para a manutenção do turgor celular; diminuindo o armazenamento de reserva desses açúcares nas raízes e, consequentemente, causa senescência na planta com a continuidade do estresse.
O acúmulo de carboidratos auxilia na diminuição do potencial osmótico, permitindo maior absorção de água pela célula, favorecendo um potencial de pressão adequado, reduzindo danos causados pela escassez hídrica através da manutenção de água no interior da célula (Mechri et al., 2020). Os dados obtidos nesse estudo indicam que os teores de carboidratos solúveis no tratamento de alagamento não se diferenciam significativamente do controle (Figuras 8 e 9). Com isso, é possível concluir que as plantas mesmo sob as condições de alagamento, mantiveram o fluxo de carboidratos solúveis no floema. Geralmente, espécies que apresentam menor concentração de carboidratos nas raízes mostram menor tolerância para suportar a deficiência de oxigênio no solo (Araki; Hossain; Takahashi, 2012).
O acúmulo de açúcares solúveis nas raízes das plantas quando expostas ao alagamento do solo, tem sido relatado como um mecanismo de tolerância a esse estresse (Qin et al., 2013), modulando a expressão de importantes genes responsáveis por fornecer tolerância ao estresse abiótico para a planta (Gangola; Ramadoss, 2018).
A sobrevivência das plantas de P. dubium submetidas ao alagamento, também pode indicar adaptabilidade e tolerância da espécie a períodos com saturação hídrica no solo, pois características morfológicas como lenticelas hipertrofiadas, compõem mecanismos que respondem ao estresse causado pelo alagamento, mais especificamente a hipoxia ou anoxia ocasionada por esse evento (Zhang Yang, C.; Seago Jr, 2018). Ademais, também, foi possível observar o desenvolvimento de novas folhas.
Nossos resultados confirmam os dados obtidos por outras espécies consideradas tolerantes a inundações, que apresentam alterações fisiológicas em caules, folhas e raízes (Liu et al. 2015; Yan et al. 2015) e em sua biomassa (Oliveira e Joly 2010; Yan et al. 2015), mantendo suas reservas energéticas e, com isso, promovendo a sobrevivência durante o alagamento (Chen et al., 2005).
5 CONSIDERAÇÕES FINAIS
Plantas jovens de P. dubium podem estar distribuídas em áreas sujeitas à variação hídrica, seja por seca ou alagamento, que associado às variações climáticas podem ter sua periodicidade, intensidade e duração alteradas, submetendo a espécie ao estresse hídrico oriundo desses eventos. A partir dos resultados obtidos nas características morfológicas e fisiológicas avaliadas nesse estudo, é possível inferir que o estresse hídrico induzido por seca é severo e seus danos tendem a aumentar com o passar do período de exposição, reduzindo as variáveis de crescimento e alterações fisiológicas, que culminaram na senescência das plantas. Por outro lado, as plantas do tratamento de alagamento, apesar de alguns danos constatados na morfologia, como amarelecimento e abscisão das folhas, apresentaram respostas tolerantes ao alagamento, como, por exemplo, o surgimento de lenticelas hipertrofiadas. Ademais, as variáveis de crescimento, como a biomassa seca, e produção de carboidratos solúveis assemelham aos resultados obtidos nas plantascontrole, assim como não apresentaram mortalidade ao final dos tratamentos. Os resultados indicam melhor aclimatação aos efeitos ocasionados pelo alagamento quando comparados aos da seca dentro do período avaliado.
AGRADECIMENTOS
Nós agradecemos à CAPES pelo auxílio financeiro e ao Nupélia pelo suporte logístico para atividades de campo.
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Abstract
Zonas ripárias estão sujeitas a variações hídricas, ocasionando alterações morfológicas e fisiológicas em plantas, em resposta ao estresse. Este estudo objetivou analisar as respostas de plantas jovens de Peltophorum dubium (Sprengel) Taubert, mantidas em capacidade de campo (controle), alagamento e seca, durante 15 dias. Ao final, avaliaram-se o crescimento, teor de pigmentos fotossintéticos e de carboidratos solúveis totais. A recuperação foi avaliada, através de variáveis de crescimento e sobrevivência. O alagamento ocasionou o amarelecimento das folhas e o surgimento de lenticelas hipertrofiadas. As plantas sob seca apresentaram murcha e abscisão foliar, além de redução da biomassa fresca e seca das folhas, caule e raiz, menor número de folhas e do diâmetro do caule. As plantas mantidas em condição de alagamento não diferiram das plantas controle na maior parte das variáveis. As plantas sob seca apresentaram menor razão clorofila a/b e menor teor de carboidratos solúveis na raiz. Maior teor de carboidratos foi observado nas folhas de plantas sob estresse hídrico. Todas as plantas do pós-alagamento sobreviveram, enquanto as do pós-seca não apresentaram recuperação. Os resultados indicam que a espécie investigada teve maior tolerância ao alagamento, enquanto a condição de seca afetou o crescimento e a capacidade de recuperação.