CERCETARI PRIVIND ADAPTARILE MORFO-ANATOMICE LA UNELE SPECII HALOFILE DE PE LITORALUL ROMÂNESC

Headnote

In this paper we present the results of ecological and morpho-anatomical research on a number of six halophilous species that thrive on heavy chloride composition and high-moisture soils in the Histria lacustre complex area (Region of Dobrodja).

INTRODUCERE

Speciile de plante halofile prezinta adaptari morfo-anatomice variate fata de stresul provocat de concentratia de saruri si amplitudinea variatiilor regimului hidric. Aceste adaptari se manifesta prin tipuri structurale caracteristice, determinate genetic, comune biotopurilor cu saraturare preponderent clorurica sau preponderent sulfatica.

MATERIAL SI METODA

Au fost executate sectiuni anatomice prin acele organe vegetative ale plantelor (tulpina si frunze) care exprima adaptarea la saraturarea clorurica a solului. Pe baza imaginilor microscopice au fost realizate scheme ce explica tipul structural al fiecarei specii.

REZULTATE SI DISCUTII

Particularitatile morfo-anatomice ale halofitelor analizate evidentiaza strategiile adaptative pe care le urmeaza aceste specii în raport cu saraturarea clorurica a solului. Fiecare specie a fost analizata din perspectiva chorologica, ecologica si morfo-anatomica.

Frankenia hirsuta L. este o specie eurasiatic-mediteraneana, raspândita din regiunea Mediteraneana pâna în sudul Rusiei si sud-vestul Asiei. în tara noastra are o arie restrânsa de raspândire, întâlnindu-se izolat în Dobrogea, în jurul lacurilor Sinoe, Histria si pe insula Lupilor. Vegeteaza pe solonceacuri, soloneturi si nisipuri din jurul lacurilor, în microstatiuni puternic saraturate, excesiv de umede primavara si uscate vara, adesea cu o crusta la suprafata solului. Specia este încadrata în categoria hemicriptofitelor. Prezinta radacina lignificata, bogat ramificata, ce extrage apa si sarurile minerale de la adâncimea de 20-40 cm. Tulpina este lignificata, ramificata înca de la baza si acoperita cu peri tectori rigizi. Frunzele, dispuse în verticil, lungi de 3-8 mm si late de 0,5-4 mm, au limbul liniar, cu peri tectori pe ambele fete, usor ascutite la vârf si cu marginile recurbate. La baza frunzelor se dispun smocuri de peri rigizi.

Frunzele prezinta epiderma superioara (Fig. 1) formata din celule mari, neregulate ca forma, cu peretii externi foarte grosi. Epiderma inferioara este formata din celule mici, de forma neregulata, cu peretii exteriori rigizi. La nivelul ambelor epiderme se întâlnesc peri tectori unicelulari, cei de pe fata superioara sunt rari, bine dezvoltati, cu peretii externi îngrosati iar cei de pe fata inferioara sunt desi, filiformi si cu peretii subtiri. Stomatele, de tip amarilidaceu, cu 4 celule anexe, sunt usor adâncite în mezofil si dispuse exclusiv la nivelul epidermei inferioare (frunze hipostomatice). Pe ambele fete ale frunzei, la nivel epidermic se întâlnesc glande saline, (Schtscherbach J.,1910), prin care se elimina surplusul de saruri minerale din corpul plantei, dispunându-se sub forma de cristale la exteriorul epidermei si perilor. Glandele saline, asemanatoare celor descrise la Frankenia pulverulenta (în Metcalfe C.R., Chalk L., 1972) sunt formate din 2 celule secretoare si înconjurate de 7 celule epidermice. Sub celulele secretoare se dispun 2 celule anexe, situate în contact cu mezofilul, la nivelul carora se acumuleaza o solutie concentrata de saruri minerale. Mezofilul este format din clorenchim palisadic si lacunos. Clorenchimul palisadic este alcatuit din celule scurt cilindrice, bogate în cloroplaste, dispuse pe doua straturi sub epiderma superioara si în mod discontinuu, pe un singur strat, pe fata inferioara a limbului. Clorenchimul lacunos este format din celule sferice, cu putine cloroplaste, dispuse aproape compact în 3-5 straturi între cele doua zone de clorenchim palisadic. La nivelul parenchimului lacunos se întâlnesc numeroase celule cu ursini formati din CaCO3. Fasciculele conducatoare libero-lemnoase sunt formate în proportie aproape egala din tesut lemnos si liberian. Din punct de vedere morfo-anatomic specia prezinta caractere de haloxerofita.

Halimone (Obione) verrucifera (Bieb.) Allen. este o specie eurasiatic-continentala, raspândita în Asia Mica, sudul Rusiei, Caucaz, Altai, Turchestan si litoralul Marii Caspice. În România este raspândita în Moldova, Muntenia si Dobrogea. Vegeteaza pe solonceaguri si soloneturi cu saraturare clorurica, în microstatiuni mai ridicate, cu umiditate si salinitate accentuate în profunzime (Serbanescu I., 1959, 1965). În saraturile maritime, continutul de apa si cloruri este mai mare (H2O = 19,60%, Cl- = 0,69%) fata de cele continentale H2O = 5,63%, Cl- = 0,13% (Topa E., 1954). Solurile pe care se instaleaza specia au un continut mare de argila, ceea ce determina formarea crapaturilor la suprafata în conditii de ariditate maxima în timpul verii.

Specia se încadreaza în categoria hemicriptofitelor. Radacina lignificata, este bogat ramificata în adâncime, unde umiditatea solului si cantitatea de saruri minerale sunt ridicate.

Tulpina lignificata, bogat ramificata de la baza, prezinta ramuri erecte sau ascendente, înalte de 20-60 cm. Frunzele au limb ovat pâna la ovat-romboidal, cu vârf obtuz si baza atenuata în petiol, dispuse opus la baza tulpinii si altern în partea mijlocie si superioara. Culoarea frunzelor este alb-cenusie sau cenusiu-verzuie în conditii de uscaciune atmosferica si insolatie puternica.

Frunzele prezinta epiderma (Fig.2) formata din celule poliedrice, cu peretii externi subtiri si stomate de tip amarilidaceu cu 4-5 celule anexe, usor adâncite în mezofil. La exteriorul epidermei, pe ambele fete ale frunzei, se dispune o patura acvifera, formata din 2-3 straturi de celule veziculoase. Aceasta structura acvifera extraepidermica este asemanatoare cu cea descrisa la Atriplex halimus (în Metcalfe C.D., Chalk L., 1972). La nivelul celulelor veziculoase ale paturii acvifere se acumuleaza apa în care sunt dizolvate saruri minerale. La frunzele mature, celulele veziculoase de la exterior mor si se exfoliaza. Mezofilul este format din clorenchim palisadic, bogat în cloroplaste, dispus în 2 straturi sub ambele epiderme si clorenchim lacunos, din 4-5 straturi de celule cu putine cloroplaste si vacuole bine dezvoltate. Printre celulele clorenchimului lacunos se gasesc numeroase celule cu ursini din CaCO3. în unele celule ale mezofilului se întâlnesc picaturi de tanin. Fasciculele conducatoare libero-lemnoase sunt formate din tesut lemnos si liberian în proportie aproape egala. Nervura mediana este înconjurata de un manson de sclerenchim ce se continua spre ambele epiderme cu colenchim angular, format din 5-6 straturi de celule. Datorita prezentei paturii acvifere si a clorenchimului lacunos cu vacuom bine dezvoltat, frunzele au suculenta moderata, încadrându-se în categoria halomezomorfelor.

Suaeda maritima (L.) Dumort. este o specie cosmopolita, frecvent raspândita în tara în Moldova, Muntenia, Dobrogea, Transilvania si în Câmpia Crisurilor. Vegeteaza pe solonceacuri (Puscasu-Soroceanu Evdochia, 1963) soloneturi, lacovisti de lunca si nisipuri maritime (Popescu A. et al., 1991, 1992), în microstatiuni baltite primavara si drenate în timpul verii, cu alcalinitate moderata pâna la puternica (Bucur N. et al., 1960) si saraturare clorurica (Prodan I., 1922). Procentul de apa si clor (Topa E., 1954) este mai ridicat în biotopurile maritime (H2O = 8,36-22,20%, Cl- = 0,33-0,40%) fata de cele continentale (H2O = 13,30-14,30 %, Cl- = 0,085-0,101%). Plantele suporta baltirea în timpul primaverii (Popescu A., Sanda V., 1981), când are loc germinarea si cresterea masei vegetative, în schimb, daca baltirea continua în timpul verii, plantele mor (Serbanescu I., 1956).

Specia este terofita anuala, cu radacina ramificata în patura superficiala de sol (0-20 cm adâncime) unde umiditatea este mare primavara si scazuta în timpul verii. Tulpina erecta, înalta de 10-50cm, verde albastruie pâna la verde-rosietica,este bogat ramificata de la baza. Frunzele verzi-rosietice, liniare, semicilindrice, usor bombate spre fata inferioara, cu vârful îngustat si baza latita, lungi de 2-4 cm si late de 0,5-0,7 mm. Dispozitia lor este opusa la baza si alterna în partea mijlocie si superioara a tulpinii.

Frunzele (Fig.3) prezinta, pe ambele fete ale limbului epiderma din celule mari, poligonale, cu peretii externi subtiri, bombati (Chermezon H., 1910), cu diametru inegal si stomate de tip amarilidaceu (Simean C.G., 1999), cu 3-4 celule anexe. Mezofilul este format din clorenchim palisadic, situat sub epiderma pe ambele fete ale frunzei, format din 2-3 straturi de celule, cele din stratul extern scurt cilindrice (Chermezon H., 1910), bogate în cloroplaste, iar cele din straturile interne alungite, cu capetele ascutite si putine cloroplaste. Clorenchimul se continua spre mijlocul frunzei cu parenchimul acvifer, format din celule foarte mari, unele cilindric-alungite, altele globuloase, cu vacuom foarte bine dezvoltat. Nervura mediana este formata din tesut lemnos în proportie mai mare decât cel liberian. în dreptul tesutului liberian se gaseste un arc de colenchim angular. Nervurile secundare sunt alcatuite exclusiv din tesut lemnos. Particularitatile morfo-anatomice ale frunzelor justifica încadrarea speciei în categoria halosuculentelor.

Spergularia marina (L) Besser este o specie eurasiatica, raspândita în Europa, Asia, Noua Zeelanda, nordul Africii, dar si în America de Nord si Sud. La noi este prezenta în Dobrogea, Muntenia, Transilvania si în zona Aradului. Vegeteaza pe soloneturi si nisipuri maritime, în jurul lacurilor sarate, în microstatiuni umede, cu saraturare clorurica (H2O = 8,36%, Cl- = 0,40%) sau pe saraturi continentale, în apropierea izvoarelor sarate, pe marginea canalelor colectoare, în microstatiuni mai umede (H2O = 13,30-14,30%) si cu continut mai scazut de cloruri (Cl- = 0,08-0,10%) decât în cele maritime (Topa E., 1954).

Specia se încadreaza în categoria terofitelor anuale. Radacina este ramificata în patura superficiala de sol (0-15 cm adâncime), unde umiditatea este mare si saraturarea slaba primavara, când are loc germinarea si cresterea plantulelor. Tulpina, înalta de 10-20 cm, semisuculenta, este bogat ramificata de la baza, cu ramuri erecte sau ascendente. Frunzele suculente, liniare, cu dispozitie opusa, cele tinere mucronate, semicilindrice, lungi de 1-1,5 cm si late de 0,5-0,7 cm, prezinta la baza 2 stipele ovate, alb-membranoase, concrescute.

Frunzele prezinta (Fig. 4) epiderma formata din celule poligonale si stomate de tip amarilidaceu, cu 2 celule anexe (tip biperigen), dispuse perpendicular pe planul de deschidere al stomatei. Celulele epidermice si cele anexe au peretii externi grosi si prevazuti cu îngrosari cuticulare foarte pronuntate, orientate paralel cu planul de deschidere al stomatei. Mezofilul este alcatuit din clorenchim palisadic, dispus pe ambele fete ale frunzei, reprezentate de 2 straturi de celule, cele de la exterior scurt cilindrice, cu capetele rotunjite, bogate în cloroplaste, iar cele din stratul intern mai alungite, cu capetele ascutite si cu putine cloroplaste. La nivelul clorenchimului se întâlnesc din loc în loc celule sferice în care apare câte un ursin din CaCO3. Clorenchimul palisadic se continua spre interiorul frunzei cu parenchimul acvifer, ce da caracter de halosuculenta frunzei, format din celule mari, cu vacuole bine dezvoltate. Forma celulelor este diferita: cele din apropierea clorenchimului sunt cilindrice cu capetele ascutite, iar cele din jurul nervurilor sunt globuloase sau ovale. Fasciculele libero-lemnoase sunt alcatuite din tesut lemnos si liberian în proportie aproape egala. Nervura mediana este înconjurata de un manson format din colenchim tabular, lipsind la nivelul nervurilor secundare.

Salicornia europaea L. este o specie cosmopolita, care lipseste în Australia. La noi este raspândita în Moldova, Muntenia, Dobrogea si Transilvania. Vegeteaza pe solonceacuri (Puscasu-Soroceanu Evdochia et al., 1963), soloneturi si nisipuri marine puternic saraturate (Popescu A., Sanda V., 1981, Popescu A. et al., 1991,1992), cu salinizare clorurica. Se instaleaza în jurul lacurilor sarate marine si continentale, a izvoarelor din jurul salinelor, în microstatiuni cu exces de umiditate, baltite în timpul primaverii si uscate vara la nivelul orizontului superior (Prodan I.,1922, Serbanescu I.,1959,1965, Iacob T.,1978). Reactia solului este puternic alcalina (pH = 8,3-9,1) la nivelul rizosferei (Iacob T.,1978), iar cantitatea de apa si Cl- (Topa E.,1922)sunt foarte ridicate (H2O = 20,00-22,20%, Cl- = 0.33-0.40%). Umiditatea mare a solului din timpul primaverii, coroborata cu salinitatea moderata în orizontul superior este favorabila germinarii semintelor si cresterii plantutelor, dar baltirea permanenta duce la uscarea plantelor (Serbanescu I.,1965).

Specia este încadrata în categoria terofitelor anuale. Radacina se ramifica în stratul superficial de sol (0-20 cm adâncime). Tulpina erecta, înalta de 10-30 cm, ramificata de la baza în conditii de umiditate corespunzatoare, de culoare verde-galbuie sau rosietica, este suculenta si evident articulata, îngustata la noduri. Frunzele sunt reduse, scvamiforme si dispuse opus la nivelul nodurilor. Ca urmare, tulpina si ramurile preiau functia frunzelor.

Sectiunile transversale prin internodurile tulpinii (Fig. 5)evidentiaza la exterior epiderma formata din celule hexagonale, mai rar pentagonale sau dreptunghiulare, cu peretii externi grosi, bogat cutinizati si stomate de tip amarilidaceu, cu 4 celule anexe. La nivelul peretilor externi ai celulelor epidermice si anexe se observa numeroase îngrosari cuticulare, dispuse perpendicular pe planul de deschidere al stomatelor.

Scoarta tulpinii este diferentiata în doua zone: una externa, situata sub epiderma, reprezentata de clorenchim palisadic si alta interna, bine dezvoltata, reprezentând parenchimul acvifer (Senicov A.P.,1950, Ratiu Flavia, Nicolau Magdalena,1967, Fahn A, 1982), ce îi confera caracter de halosuculenta. Celulele de sustinere, cu îngrosari spiralate, identificate de Douval-Jouve si Maughin (Chermezon H.,1910) se întâlnesc cu totul sporadic la plantele examinate. Parenchimul acvifer este alcatuit din 5-7 straturi de celule sferice, foarte mari, cu vacuom bine dezvoltat si cu spatii intercelulare foarte mari. Intre scoarta si cilindrul central se întâlnesc 3-4 straturi de celule usor turtite, formând teaca amilifera, la nivelul careia, din loc în loc, apar sclereide izolate.

La nivelul internodurilor din vârful tulpinii si ramurilor, în cilindrul central, se observa fascicule conducatoare libero-lemnoase, protejate de câte un arc de sclerenchim în dreptul tesutului liberian, reunite prin medular. În partea mijlocie si bazala a tulpinii si ramurilor, la nivelul cilindrului central, se instaleaza structura secundara. Raportul dintre liberul secundar si lemnul secundar este de 1. Sub tesutul lemnos secundar este prezent parenchimul medular iar central, o lacuna. În parenchimul medular se întâlnesc izolat sclereide.

Halocnemum strobilaceum (Pallas.) Bieb. este o specie pontica, raspândita în Peninsula Balcanica, Armenia, Iran si Curdistan. La noi are un areal restrâns în Dobrogea: pe insula Smeica si în jurul Lacurilor Sinoe, Histria si Tuzla. Vegeteaza pe nisipuri maritime, în jurul lacurilor cu apa sarata, în microstatiuni cu exces de umiditate (H2O = 19,26-22,65%), baltite primavara, puternic salinizate (Topa E.,1954), cu saraturare clorurica (Cl- = 0,97-1,15%).

Specia este încadrata în categoria camefitelor. Prezinta sistem radicular profund (20-30 cm adâncime), bogat ramificat, lignificat, explorând stratul acvifer de la mijlocul profilului de sol, unde si saraturarea este mai accentuata. Tulpina este bogat ramificata înca de la baza, cu ramuri arcuat-ascendente, lignificata. Ramurile tinere sunt suculente, cilindrice, evident articulate, îngustate la nivelul nodurilor. Frunzele, prezente doar la ramurile tinere, sunt reduse, subemisferice, carnoase, cu teaca slab dezvoltata, adâncite la nivelul nodurilor si dispuse opus. Ramurile tinere si frunzele au culoare verde-galbuie sau portocalie.

La nivelul internodurilor ramurilor tinere se observa, la exterior, epiderma (Fig.6) formata din celule cu peretii slab cutinizati (Warming,1897, în Chermezon H.,1910) si stomate de tip amarilidaceu, cu 4 celule anexe. Scoarta este diferentiata în 4 zone: clorenchimul palisadic, dispus sub epiderma, apoi parenchimul acvifer, stratul de colenchim angular si teaca amilifera. Clorenchimul palisadic este format din 2 straturi de celule cilindrice, ce se întrepatrund usor, bogate în cloroplaste si lipsite de spatii intercelulare. Parenchimul acvifer este format din 5-7 straturi de celule izodiametrice cu vacuole bine dezvoltate si spatii intercelulare mari. Clorenchimul angular este format din 4-5 straturi de celule cu diametrul mai mare înspre parenchimul acvifer si mai mic înspre teaca amilifera. La nivelul cilindrului central se întâlnesc fascicule conducatoare libero-lemnoase, protejate la nivelul liberului de arcuri de sclerenchim. între fasciculele conducatoare se dispune parenchimul medular. în centrul cilindrului central apare o lacuna. Structura primara a tulpinii este înlocuita de structura secundara tipica, astfel încât, începând cu ramurile de un an nu mai apare halosuculenta.

CONCLUZII

Studiul adaptarilor morfo-anatomice la halofite din biotopuri cu saraturarea clorurica a permis stabilirea a trei categorii de plante: haloxeromorfe, halomezomorfe si halosuculente, contrar afirmatiilor ca saraturarea clorurica induce halosuculenta la plante (Ivanitkaia E.F., 1962). Frankenia hirsuta L. este o haloxerofita tipica, întrucât prezinta frunze reduse ca marime, acoperite de peri si cu numeroase glande saline ce elimina surplusul de saruri minerale, fapt ce o încadreaza în categoria halofitelor de tip reglator. Halimione verrucifera (Bieb.) Aellen. este o specie halomezomorfa, la care frunzele prezinta o slaba suculenta, datorata paturii acvifere extraepidermice si secundar a vacuomului bine dezvoltat la celulele clorenchimului lacunos. Celelalte patru specii sunt halosuculente tipice. La Suaeda maritima (L.)Dumort si Spergularia marina (L.)Besser. halosuculenta se manifesta la nivelul frunzelor unde, sub stratul de clorenchim palisadic, se diferentiaza parenchim acvifer. La Salicornia auropaea L, si Halocnemum strobilaceum (Pallas.)Bieb. halosuculenta apare la nivelul tulpinii, fie ca întreaga tulpina are structura suculenta asa cum este cazul primei specii, fiind o planta anuala, fie doar ramurile tinere sunt suculente în cazul celeilalte specii, fiind o planta perena. în cazul ambelor specii, halosuculenta este datorata parenchimului acvifer situat sub clorenchimul palisadic. Aceste specii, ilustreaza prin structura lor diversitatea tipurilor de adaptare morfo-anatomica fata de acelasi factor mezologic.

References

BIBLIOGRAFIE

Bucur N., Dobrescu C, Turcu Gh., Lixandru Gh., Tesu C, 1960, Contributii la studiul halofiliei plantelor din pasuni si finete de saratura din depresiunea Jijia-Bahlui, Studii si Cercet. St, Biol, St. Agr., Iasi

Chermezon H., 1910, Recherches anatomiques sur les plantes litorales. Ann. Sci nat Bot., ser. 9, t XII, Paris

Fahn A., 1982, Plant Anatomy. Pergamon Press, Oxford

Ivanitkaia E.F., 1962, Osobennosti anatomi-ceskogostroenia rastenij v usloviah raznokacestvennogo zasolenia pocivî, Fiziol, rast., t IX, 2

Iacob T., 1978, Contributii la studiul ecologiei asociatiilor halofile din Bazinul inferior al Jijiei-Bahluiului, Teza de doctorat, Iasi

Metcalfe C.R., Chalk L., 1972, Anatomy of the Dicotiledons, Leaves, Stern and Wood in relation to taxonomy with notes on economic uses, vol. I,II, Claderon Press, Oxford.

Popescu A., Sanda V., 1981, Aspecte din vegetatia împrejurimilor localitatii Chilia Veche (Delta Dunarii), Stud. si Cercet. Biol., seria Biol. Veget, t.33, nr. l, Bucuresti

Popescu A., Sanda V., Nedelcu G.A., 1991, 1992, Structura fitocenozelor deltaice si modificarile provocate acestora în urma impactului antropic, Acta Bot. Horti Bucurestiensis, Bucuresti

Puscasu-Soroceanu Evdochia, Grîneanu A., Resmerita L, Vasiu V., 1963, Pasunile si fânetele din R.P.Româna, Studiu geobotanic si agroproductiv, Ed. Acad. R.P.R.

Prodan L, 1922 - Oecologia plantelor halofile din România, Bul. Grad. Bot. Cluj, I-II, Cluj

Ratiu Flavia, Nicolau Magdalena, 1967, Contributii la cunoasterea ecologiei unor halofite, Contrib. Bot, Cluj

Sctscherback J., 1910, Ueber die Salzansschiedung durch die Blatter von Statice Gmelini, Ber. d.dtsch. bot. Ges., t. XXVIII, paf. 30-35. Heft 2.

Sennikov A.P., 1950, Ekologia rasteni, izdat. Sovetskaia Nauka, Moskva

Simeanu C.G., 1999, The Study of foliar epiderm at some halophyte species from Oltenia,Acta Horti Bucurestiensis, Bucuresti

Spiridon Lucretia, Popescu Gh., Matei Mioara, 1984, Vegetatia halofila a lacurilor de la Ocna Sibiu, Acta Bot. Horti Bucurestiensis, Bucuresti

Serbanescu I., 1965, Asociatii halofile din Câmpia Româna, Studii Tehnice si Economice, Seria C, Pedologie, nr. 15, Bucuresti

Serbanescu L, 1959, Cercetari asupra vegetatiei din estul Câmpiei Române, Dari de seama ale Sedintelor Comitetului Geologic, voi. XLII

Todor I., 1947-1948, Flora si vegetatia de la Baile Sarate Turda, Bul. Grad. Bot. Cluj, XXVN-XXVM, Cluj

Topa E., 1954, Vegetatia terenurilor sarate din R.P.R., Natura, nr. 1.