Cistáceas del Sureste Ibérico con interés por su potencial micorrícico con diversos hongos hipogeos/Cistaceae from Iberian Southeastern with interest by its mycorrhizal symbiosis with hypogeous fungi

Abstract

A study of the family Cistaceae has been carried out, going into detail about relationships between Southeastern Spain Cistaceae species and hypogeous fungi. Both Terfezia and Tirmania are the most important and consumed gender in the Mediterranean, while Picoa and Melanogaster are also collected, although secondarily. A synthesis of bibliographic data has been made. Moreover authors also provide field data, some of them unpublished, which will increase significantly available information related to symbiosis between Cistaceae and mycorrhizal fungi. It is also noteworthy that of the 21 species belonging to Helianthemum, an amount of 12 are able to establish symbiotic relationships with Terfezia to produce ascocarps in the field.

Headnote

Resumen

Se aborda el estudio de la familia Cistáceas del Sureste Ibérico, profundizando en aspectos relacionados de su simbiosis micorríci - ca con hongos hipogeos pertenecientes a los géneros Terfezia, que representa junto a Tirmania la mayoría de las turmas consumidas en el ámbito mediterráneo y de manera secundaria, Picoa y Melanogaster. Se realiza una síntesis de los datos recopilados en la bibliografía especializada, aportando, además, información de campo, alguna de ella inédita, que viene a incrementar y precisar de forma significativa la información disponible hasta la fecha sobre la relación micorrícica. Destacan los resultados sobre el género Helianthemum, que presenta un total de 21 especies, 12 de las cuales tienen constatada la producción de ascocarpos de Terfezia en condiciones naturales.

Palabras clave: Cistaceae, Micorriza, Helianthemum, Hongos hipogeos, Terfezia, Trufa del desierto.

Abstract

istaceae from Iberian Southeastern with interest by its mycorrhizal symbiosis with hypogeous fungi

A study of the family Cistaceae has been carried out, going into detail about relationships between Southeastern Spain Cistaceae species and hypogeous fungi. Both Terfezia and Tirmania are the most important and consumed gender in the Mediterranean, while Picoa and Melanogaster are also collected, although secondarily. A synthesis of bibliographic data has been made. Moreover authors also provide field data, some of them unpublished, which will increase significantly available information related to symbiosis between Cistaceae and mycorrhizal fungi. It is also noteworthy that of the 21 species belonging to Helianthemum, an amount of 12 are able to establish symbiotic relationships with Terfezia to produce ascocarps in the field.

Key words: Cistaceae, Mycorrhiza, Helianthemum, Hypogeous fungi, Terfezia, Desert truffle.

Introducción

Desde antiguo existen referencias sobre el aprovechamiento de los hongos hipogeos en el contexto de la península ibérica. Aunque se trata de un gru - po heterogéneo de hongos pertenecientes a distintos órdenes y familias, en la Antigüedad tal distin - ción era simplificada, remitiéndose a lo sumo al aspecto y propiedades. En general, en España se les ha llamado trufas o turmas, nombres derivados del latín tuber (tumoración), aunque también es frecuente la denominación de criadillas, criadas o patatas de tierra, haciendo referencia al aspecto externo y a su peculiar ecología. En la actualidad, teniendo en cuenta la división del mercado e in - tentando no confundir al consumidor, existe la tendencia de restringir la denominación de trufa a las diferentes especies del género Tuber P. Micheli ex F. H.Wigg., quedando para el resto de géneros y especies más comunes y populares ( Terfezia (Tul. & C. Tul.) Tul. & C.Tul., Tirmania Chatin, Delastria Tul. & C. Tul., Choiromyces Vittad., Picoa Vittad., Melanogaster Corda, etc) las otras denominaciones, además de otras muy concretas para Picoa (negrillos, monagrillos, negrajones) y Melanogaster (naranjones). No obstante, con carácter comercial o de marketing, dada la creciente demanda del mercado, y las expectativas del cultivo de algunas de estas últimas especies, no es raro encontrar en artículos científicos y divulgativos la denominación de "trufas del desierto" en diferentes idiomas.

Sobre el aprovechamiento y propiedades de estos hongos, no exentos de cierta mitología, destacan los comentarios efectuados por Font Quer (1961), que realiza una excelente recopilación y recoge las primeras referencias de Plinio el Viejo en su Naturalis Historia, capítulo 2, libro XIX, donde se narran las vicisitudes del propretor de Hispania, Lartius Licinius, al morder una turma procedente de Carthago de Hispania (Cartagena) que tenía incrustado un denario romano; en este mismo texto, ya se destacan las bondades de las turmas africanas. Existen otras referencias clásicas y medievales sobre el consumo y propiedades de las turmas, y son frecuentes las menciones sobre el aprovechamiento y comercio en los territorios de Murcia y aledaños en diversos textos y ordenanzas de los siglos XIV al XIX (Cano-Trigueros 2003). Con posterioridad a Linneo, Asso (1779), citando la obra manuscrita de Cienfuegos (Historia de las Plantas), escrita en la primera mitad del siglo XVII, hace referencia al gran tamaño de las turmas de Murcia, seguidas de las procedentes de Extremadura, y destaca el sabor de las de Madrid. En esta obra se hace referencia por primera vez a la identidad taxonómica de las plantas acompañantes de las turmas, que denomina como Cistus annuus, sinónimo ambiguo que abarca las especies actualmente adscritas al género Tuberaria (Dunal) Spach y algunos Helianthemum Mill. anuales, epíteto, el primero, adjudicado por el propio Plinio a las plantas que acompaña - ban a las tuber romanas. En definitiva, estos datos indican que el consumo de las turmas estaba extendido desde la Antigüedad en enclaves relativamente áridos del Mediterráneo, incluso en zonas micófobas donde el consumo de otro tipo de hongos no era habitual (Font Quer 1961).

Dado el interés económico que suponen los géneros Terfezia y Tirmania en diversos países del Mediterráneo y Oriente Próximo, existe abundante información bibliográfica relacionada con aspectos taxonómicos, filogenéticos, ecológicos, corológicos, ecofisiológicos y biológicos del grupo, destacando el trabajo de Alsheikh (1994) y los más recientes de Díez et al. (2002), Kovács et al. (2011), Zambonelli et al. (2014) y la monografía efectuada sobre las trufas del desierto a nivel mundial en Kagan-Zur et al. (2014).

Respecto al conocimiento de los hongos hipogeos del sur de la península ibérica, se ha avanza - do considerablemente en los últimos años. Destaca el trabajo monográfico de Moreno-Arroyo et al. (2005) sobre este tipo de hongos en Andalucía, donde se aportan valiosos datos corológicos y ecológicos, resultando de especial interés el trabajo previo de Moreno-Arroyo et al. (1997), donde se da a conocer la primera cita europea de Tirmania pinoyi (Maire) Malençon en Tabernas (Almería), posteriormente identificada correctamente como Tirmania nivea (Desf.) Trappe (Moreno et al. 2000) y que posteriormente ha sido considera - da como cita de procedencia dudosa por MorenoArroyo et al. (2005). En los estudios de Bordallo et al. (2012, 2013) se dan a conocer nuevas especies de Terfezia a partir de la secuenciación del espaciador nuclear ITS, estableciendo una relación filogenética. Son destacables, además, algunos trabajos específicos sobre la caracterización y fisiología de las micorrizas de Terfezia claveryi Chatin y Picoa lefebvrei (Pat.) Maire con el ende- mismo del Sureste Ibérico Helianthemum almeriense Pau (Gutiérrez et al. 2003, Morte et al. 2010). A nivel divulgativo, destacan los datos expuestos en http://www.trufamania.com. Con carácter general, existe una falta de información considerable respecto a la identidad de las plantas simbiontes, en su mayoría pertenecientes a la fa - milia de las Cistáceas, puesto que la mayor parte de las referencias recogidas sobre estos hongos en la bibliografía científica, no mencionan a la planta, la refieren a nivel genérico, o incluso la identifican de manera errónea. Esta circunstancia y la necesidad de realizar un estudio completo de las plantas turmeras, ya lo puso de manifiesto LázaroIbiza (1908), uno de los escasos trabajos que ha abordado meticulosamente la relación e identificación planta-hongo en el ámbito de la península ibérica, y en el que se describen especies como Terfezia hispanica Lázaro Ibiza, Terfezia pallida (Lázaro Ibiza) Malençon (Tuber pallidum Lázaro Ibiza) y Terfezia lutescens (Lázaro Ibiza) Malençon (Tuber lutescens Lázaro Ibiza), que han pasado desapercibidas o a la sinonimia, sin una revisión crítica exhaustiva.

En este trabajo se da una relación comentada de las Cistáceas presentes en el Sureste Ibérico que establecen simbiosis con hongos hipogeos, especialmente, los correspondientes al género Terfezia que representa, junto a Tirmania, la mayoría de las turmas consumidas en el ámbito mediterráneo, si bien, de manera secundaria, también son recolectados, con el mismo fin, el género Picoa y marginalmente, el género Melanogaster.

Además de los datos recopilados de la biblio - grafía especializada, se aportan datos de campo, inéditos, que incrementan y matizan la información disponible hasta la fecha.

Material y Métodos

Las prospecciones de campo se realizaron durante los años 2011-2013 en diversas localidades del Sureste Ibérico pertenecientes a las provincias de Albacete, Alicante, Almería, Granada y Murcia, algunas de ellas, seleccionadas a partir de la información previa de recolectores de la zona. Para la mayoría de las especies vegetales se recogieron ejemplares con el fin de evaluar el estado micorrí - cico, para ello se realizó la tinción de raíces siguiendo la técnica descrita por Phillips & Hayman (1970) modificada, cambiando azul tripán por tinta azul y ácido láctico por ácido acético al 5%. Se siguen las descripciones de Gutiérrez et al. (2003) en Terfezia, y De Miguel y Sáez (2005) en Tuber, para la detección de la colonización micorrícica. En el caso de las especies protegidas de Helianthemum en las que ha sido necesario recolectar muestras, se contó con los permisos pertinentes de los organismos competentes de las comunidades autónomas correspondientes de Murcia y Comunidad Valenciana.

Los datos obtenidos a partir de la revisión biblio - gráfica, vienen reflejados en los comentarios sobre los géneros y especies.

Resultados y discusión

Generalidades sobre las Cistáceas

La familia Cistáceas se distribuye por las zonas templadas del Hemisferio Norte y América austral pero su máxima diversificación ocurre en la Región Mediterránea. Presenta 8 géneros, 5 de los cuales están ampliamente distribuidos en nuestro territorio, siendo más comunes Cistus L., Fumana (Dunal) Spach y Helianthemum, y, en menor medida, Tuberaria (Xolantha Raf.) y Halimium (Dunal) Spach (Muñoz-Garmendia & Navarro 1993, Arrington & Kubitzki 2003, Sánchez-Gómez & Guerra 2011).

A continuación, en forma de clave dicotómica, se muestran los principales caracteres diferenciadores de los géneros de la familia Cistáceas presentes en el Sureste Ibérico (adaptada de Sánchez Gómez & Guerra 2011):

1. Cápsula con (4) 5 o más valvas al abrirse. Arbustos, generalmente elevados (cerca de 1 m o mayores) o con flores de 2.5-8 cm de diámetro...........................CISTUS

*Cápsula con 3 valvas. Plantas que no reúnen los caracteres anteriormente mencionados..................................2

2. Estilos ausentes (estigmas sentados)...........................3

* Estilos alargados............................................................4

3. Planta herbácea..........................................TUBERARIA

* Planta leñosa..................................................HALIMIUM

4. Estambres periféricos de las flores sin anteras (estériles). Hojas más o menos lineares....................FUMANA

* Estambres periféricos de las flores con anteras (fértiles). Hojas de forma diversa........HELIANTHEMUM

Cistus L.

Género distribuido por la Región Mediterránea, hasta el Cáucaso, y Canarias, con un centro de máxima diversidad específica en la península ibérica y Noroeste de África, donde se presentan al- gunos endemismos. De las 17 especies conocidas, en la península ibérica se presentan 12 especies, de las cuales, 10 están representadas en el cuadrante sureste.

Muchas de estas especies son denominadas como jaras, jaguarzos o estepas y llegan a ser el componente principal de matorrales y sotobosques mediterráneos. Presentan una especial predilección por suelos neutros o silíceos, aunque las hay indiferentes al sustrato. También es destacable el carácter pirofítico de la mayoría de las especies (Martín-Pinto et al. 2006, Moretti et al. 2006).

En general, las especies del género Cistus son objeto de numerosos estudios y ensayos sobre la formación de micorrizas con especies del género Tuber (Giovannetti & Fontana 1982). En los típicos jarales mediterráneos, desarrollados sobre suelos silíceos, son los responsables de la presencia de diversas turmas o criadillas denominadas "jareras", dada la adscripción popular a estas plantas, tal es el caso de representantes de los gé - neros Delastria, Elaphomyces Nees o Choiromyces. Algunos Cistus son considerados desde antiguo (Chatin 1891, 1892), en muchos casos de manera superflua y poco fundamentada, como simbiontes de diversas especies de Terfezia (Calonge et al. 1977, Comandini et al. 2006); siendo Te. leptoderma Tul & C. Tul. la especie más mencionada en este tipo de ambientes, e incluso relacionándose con otras especies arbóreas, como Pinus L. y Quercus L. (Díez et al. 2002); sin embargo, es muy probable que la mayoría de las referencias relativas a la simbiosis de Cistus con Terfezia, no hayan sido contrastadas y en realidad, correspondan a simbiosis con especies de Tuberaria o Helianthemum anuales, abundantes en los prados terofíticos entre los jarales. No obstante, son conocidos los ensayos sobre micorrización en condiciones controladas de turmas con distintos Cistus (Alsheikh 1994, Zaretsky et al. 2006, Zitouni-Haouar et al. 2014).

Del conjunto de especies, destacamos:

Cistus clusii Dunal: Elemento iberoafricano presente en matorrales y romerales sobre todo tipo de sustratos. Presenta una marcada variabilidad, reconocida a nivel subespecífico, aunque estudios recientes podrían avalar la división en varias especies independientes. Es, posiblemente, la especie más extendida en la zona de estudio, dentro del género, teniendo un amplio rango altitudinal y de precipitaciones, así como una marcada indiferencia al sustrato. En el Sureste Ibérico es conocida su asociación con Melanogaster aff. variegatus (Vittad.) Tul. & C. Tul., cuyo basidiocarpo es conocido popularmente como naranjones en las sierras litorales de Águilas, Lorca y Mazarrón. Su recolección y consumo (en crudo) ha decaído en los últimos años.

Cistus ladanifer L.: Especie muy variable con varias subespecies reconocidas. En sentido amplio, presenta una distribución principalmente iberoafricana. Aparece en matorrales sobre suelos con pH neutro o ácido. En el Sureste Ibérico, dada la escasez de sustratos de naturaleza silícea y la pluviometría reducida, es una especie relativamente escasa. En Murcia es una especie rara, sobre todo presente sobre sustratos esquistosos de la mitad sur, siendo más frecuente hacia la provincia de Albacete en las sierras subbéticas del interior, sobre sustratos silíceos alóctonos y en las estribaciones de Sierra Morena. En las regiones donde abunda, como Andalucía y Extremadura, es considerada como simbionte de diversas especies de hongos hipogeos recolectados, y que suelen denominarse indistintamente como turmas o criadillas jareras, tal es el caso de Delastria rosea Tul. & C. Tul., Elaphomyces granulatus Fr., Elaphomyces trappei Galán & Moreno, Choiromyces gangliformis Vittad. y Tuber oligospermum (Tul. & C. Tul.) Trappe (Moreno-Arroyo et al. 2005). Calonge et al. (1977) lo refieren de manera superflua, al igual que otras especies del mismo género, como simbionte de Terfezia arenaria (Moris) Trappe. Además, dentro de la campaña de prospección realizada en el Sureste Ibérico, se ha identificado Tuber aff melanosporum Vittad. en raíces de ejemplares procedentes de Socovos (Albacete).

Cistus albidus L.: Elemento del Mediterráneo occidental, frecuente en jarales y matorrales sobre todo tipo de sustratos, abundante en zonas incendiadas, donde suele ser dominante en las primeras etapas de sucesión. Se ha citado como simbionte de especies como D. rosea, M. variegatus, Picoa juniperi Vittad. y Balsamia vulgaris Vittad., esta última especie, considerada como de interés para repoblaciones forestales (Moreno-Arroyo et al. 2005).

Cistus monspeliensis L., Cistus salviifolius L., Cistus populifolius L. y Cistus crispus L.: Estas especies han sido referidas de manera imprecisa como componentes del matorral, con abundantes hongos hipogeos asociados, entre ellos Elapho- myces citrinus Vittad. (Moreno-Arroyo et al. 2005). Algunas de estas especies también han sido señaladas como simbiontes de Te. arenaria (Calonge et al. 1977), y Terfezia alsheikhii Kovács, M.P. Martín & Calonge (Bordallo et al. 2013).

En otras especies, como Cistus creticus L. y Cistus heterophyllus Desf., muy próximas a C. albidus pero mucho más escasas a nivel peninsu - lar, y Cistus laurifolius L., relativamente próxima y coincidente en muchos ambientes con C. ladanifer, es presumible la simbiosis con hongos hipogeos similares con los mencionados para las especies emparentadas.

Tuberaria (Dunal) Spach

Género que presenta unas 10 especies distribuidas por el centro y oeste de Europa y Región Mediterránea, con un centro de diversificación en el su - roeste de la península ibérica, donde se presentan un total de 8 especies. En el cuadrante sureste, por el contrario, dada la escasez de sustratos silíceos, es un género poco representado, donde llegan a lo sumo 3 especies: Tuberaria guttata (L.) Fourr., representada en todo el territorio, Tuberaria plantaginea (Willd.) Gallego, muy parecida a la anterior, con la que convive, pero al parecer, más rara y mejor representada en zonas del interior, y Tuberaria lignosa (Sweet) Samp, único representante perenne que sólo hemos localizado en el Calar del Mundo (Sánchez-Gómez et al. 2014). En general, este género corresponde a hierbas anuales o perennes propias de prados terofíticos o pastizales sobre suelos arenosos o silíceos.

La especie más común y prácticamente la única referida en la bibliografía micológica sobre la simbiosis con hongos hipogeos es Tu. guttata, si exceptuamos las referencias a Tu. plantaginea (Lázaro-Ibiza 1908) para Te. hispanica y Tu. lignosa para Ter. alsheikhii (Kovács et al. 2011); sin embargo, parece lógico pensar que probablemente todas las especies del género forman micorrizas y que la identificación específica corresponde en realidad a una simplificación, extendiéndose, además a algunos Helianthemum anuales, muy parecidos morfológicamente a algunas especies de Tuberaria, como es el caso de Helianthemum aegyptiacum (L.) Mill.

Tu. guttata ha sido indicada como el típico hospedante de todas las especies circunmediterráneas de Terfezia y Tirmania presentes sobre suelos arenosos (Alsheikh 1994). En la península ibérica, se ha indicado en Te. arenaria, Te. leptoderma, Terfezia fanfani Mattir. y Terfezia extremadurensis Mohedano, Ant. Rodr. & Bordallo, principalmente en diversos puntos del oeste peninsular (Calonge et al. 1977, Moreno-Arroyo et al. 2005, Bordallo et al. 2013). Cabe destacar, además, las referencias a la variabilidad infraespecífica de Tu. guttata, asociada a Te. hispanica y Te. pallida (Lázaro-Ibiza 1908). Ha sido indicada en otros puntos del área mediterránea junto a Te. claveryi, Terfezia olbiensis Tul. & C. Tul. y Terfezia boudieri Chatin (Alsheikh 1994). Se conocen, además, ensayos de micorrización en diversas especies de Terfezia y Tirmania (Fortas & Chevalier 1992).

Halimium (Dunal) Spach

Género de distribución marcadamente circunmediterránea, con el principal centro de especiación en el oeste de la península ibérica, donde se en - cuentran 6, del total aproximado de 9 especies. En el Sureste Ibérico tan sólo llegan 2 especies: Halimium atriplicifolium (Lam.) Spach subsp. atriplicifolium, endemismo del centro y sur peninsular que suele presentarse, siempre de forma minoritaria, en matorrales y sotobosques de suelos preferentemente descarbonatados. Halimium umbellatum subsp. viscosum (Willk.) O. Bolòs & Vigo, especie iberoafricana, muy escasa, que forma parte de jarales y jaguarzales en sustratos silíceos.

En general, las diversas especies de Halimium, raramente son referidas como simbiontes de hongos hipogeos, tal vez por el desconocimiento en su identificación. A nivel genérico se cita como asociado a especies de Macowanites Kalchbr. en ambientes dunares del suroeste ibérico (Moreno-Arroyo et al. 2005). Chatin (1891, 1892) indica Halimium halimifolium (L.) Willk. como simbionte de diversas especies de Terfezia, si bien, en los mismos trabajos indica también a otras especies de Cistus, circunstancia que ya ha sido comentada.

Fumana (Dunal) Spach

Género de óptimo circunmediterráneo, que contiene aproximadamente unas 20 especies, algunas de ellas, de distribución europea, irano-turaniana o sáharo arábica. En la península ibérica, se reconocen 13 especies, de las cuales 12 están bien repre - sentadas en el cuadrante sureste. La mayor parte de las especies corresponden a pequeños caméfitos con una morfología parecida y se presentan en matorrales muy degradados o sobre litosuelos; muchas de ellas, al menos en el Sureste Ibérico, son más frecuentes en los sustratos de naturaleza básica.

Suelen convivir con otras Cistáceas, sobre todo de los géneros Cistus y Helianthemum. Sin embargo, no se conoce prácticamente ninguna referencia sobre la simbiosis con hongos hipogeos, salvo las de Chevalier et al. (1984), Alsheikh (1994) y Zitouni-Haouar et al. (2014), en las que se propicia en cultivo la formación de micorrizas entre diversas especies de Terfezia y diferentes géneros y especies de cistáceas, entre ellas, Fumana procumbens (Dunal) Gren. & Godr., una de las escasas especies del género que penetra en territorio eurosiberiano. Cabe destacar como novedosas, no obstante, algunas identificaciones de micorrizas realizadas en muestreos propios sobre diversas especies del Sureste Ibérico y una sola constatación de producción de ascocarpos de Te. claveryi en dunas fósiles de las proximidades de Montesinos (Alicante), sobre Fumana hispidula Loscos & J. Pardo, endemismo ibérico oriental, ampliamente distribuido en litosuelos y arenas.

Helianthemum Mill.

De las 200 especies que tiene la familia a nivel mundial, casi la mitad corresponden al género Helianthemum, ampliamente diversificado en la península ibérica, donde actualmente se conocen alrededor de 45 táxones a nivel específico y subespecífico pertenecientes a los subgéneros Helianthemum Mill. y Plectolobum Willk. Del total de táxones peninsulares, 23 son endemismos ibéricos, 6 son iberoafricanismos, 11 son elementos de distribución mediterránea y 5 presentan un areal eurosiberiano más amplio. En este contexto, el Sureste Ibérico puede considerarse como el prin - cipal centro de especiación de este género. De las 21 especies conocidas, 8 son endémicas y 4 son iberoafricanismos, presentando la mayoría un areal muy reducido (López-González 1993, Sánchez-Gómez et al.2011).

Respecto a su ecología, abundan las especies que presentan indiferencia al sustrato; no obstante, destacan diversos táxones con preferencia por sustratos específicos como dolomías, yesos, arenas o ambientes salobres, que a su vez suelen corresponderse con elementos endémicos de areal reducido.

Helianthemum se considera como el principal género micorrícico de las especies mediterráneas de Terfezia, Tirmania y Picoa. Del total aproximado de 65 táxones circunmediterráneos a nivel específico (Greuter et al. 1984) y de acuerdo con el análisis crítico de los datos recopilados por Alsheikh (1994), Danin (2009) y datos propios inéditos, en la actualidad se conocen unas 19 es - pecies mediterráneas de Helianthemum asociadas a estos hongos, lo que supone algo más del 29% del total. En Israel y Sureste Ibérico, como ejemplo de zonas mejor muestreadas dentro del ámbito mediterráneo, la cifra corresponde al 58 % y 57 % respectivamente, lo que supone aproximadamente el doble. Por el contrario, llama la atención que en Canarias, un territorio rico en especies de Helianthemum, de un total de 15 especies reconocidas, la mayoría endémicas de las islas, tan solo se men - cionen 3 (20 %) como simbiontes de Terfezia o Picoa, ninguna de ellas endémica de las islas, siendo Helianthemum canariense (Jacq.) Pers. la única especie perenne reconocida (Escobio et al. 2010, Bordallo et al. 2012). Aunque es evidente que ciertas especies de Helianthemum tienen mayor tendencia a la asociación con una o varias especies de estos hongos hipogeos, los datos infieren que existe un desconocimiento significativo sobre la identidad de las plantas turmeras en el mundo mediterráneo.

Dada la importancia del género y su potencialidad como simbiontes de Terfezia, Tirmania y Picoa, se presenta una clave dicotómica de las prin - cipales especies del género en el ámbito del Sureste Ibérico (adaptada de Sánchez Gómez & Guerra 2011 y López-González 1993):

1. Plantas herbáceas, anuales ..........................................2

* Plantas leñosas, al menos en la base, perennes .........6

2. Plantas glandular-pubescentes ............He. sanguineum

* Plantas desprovistas de pelos glandulíferos .................3

3. Cáliz amarillento, membranáceo. Pedicelos fructíferos filiformes, reflejos .................................He. aegyptiacum

* Cáliz verdoso, herbáceo. Pedicelos fructíferos no filiformes, erectos o patentes ................................................4

4. Inflorescencia escorpioidea, densa. Cápsula netamente elipsoidal ................................................He. angustatum

* Inflorescencia no escorpioidea, laxa. Cápsula ovoidea o globosa ..........................................................................5

5. Cápsulas con pedicelo delgado, patente, de longitud superior a la mitad del cáliz ....................He. salicifolium

* Cápsula con pedicelo grueso, erecto, de longitud igual a la mitad del cáliz .................................... He. ledifolium

6. Botones florales ovoideos, muy vellosos, que aparentan la cabeza de un gato. Semillas foveoladas cerebriformes ..........................................................He. caput-felis

* Botones florales de otra manera. Semillas de apariencia diferente ...................................................................7

7. Hojas con estípulas, a veces caedizas las de las hojas inferiores. Flores amarillas o blancas, por lo general mayores de 12 mm de diámetro ...................................8

* Hojas sin estípulas, al menos las inferiores. Flores amarillas, por lo general, menores de 12 mm de diámetro; si mayores, todas las hojas sin estípulas .............19

8. Plantas que presentan inflorescencias ramosas, a veces con inflorescencias simples en la misma planta ....9

* Plantas que presentan inflorescencias simples, no ramosas ..........................................................................13

9. Hojas planas cubiertas de escamas peltadas plateadas ................................................................He. squamatum

* Hojas con margen revoluto, cubiertas de pelos de diferentes tipos ..................................................................10

10. Sépalos internos con costillas poco prominentes .......11

* Sépalos internos con costillas muy prominentes, setoso-híspidas ..................................................................12

11. Sépalos internos con 2 (3) costillas. Sépalos externos lanceolados, generalmente con margen ciliado .................................................................................He. syriacum

* Sépalos internos con 3-4 (5) costillas. Sépalos externos lineares sin margen ciliado .............................He. motae

12. Inflorescencia densa, sépalos internos con espacios intercostales generalmente pelosos. Ambientes nitrificados ..................................................................He. hirtum

* Inflorescencia laxa, sépalos internos con espacios intercostales glabrescentes. Dunas interiores ....He. guerrae

13. Tallos cubiertos por pelos glandulares. Flores blancas ...................................................................He. viscarium

* Tallos sin pelos glandulares o imperceptibles. Flores blancas o amarillas ......................................................14

14. Hojas glabras o glabrescentes ....................................15

* Hojas netamente pelosas ............................................17

15. Flores generalmente amarillas. Pedicelos florales híspidos ............................................................He. alypoides

* Flores blancas. Pedicelos florales glabros o pubescentes ................................................................................16

16. Hojas generalmente agudas, carnosas, con nervio central muy prominente. Planta de dunas costeras..........................................................................He. marminorense

* Hojas sin estos caracteres reunidos. Indiferente edáfica .................................................................He. almeriense

17. Sépalos internos con las costillas sin pelos fasciculados o con pelos de longitud inferior al espacio intercostal ..................................................................He. violaceum

* Sépalos internos con las costillas cubiertas de pelos fasciculados de longitud igual o superior al espacio intercostal .......................................................................18

18. Sépalos internos glabros, brillantes, salvo las costillas. Flores blancas ............................................He. asperum

* Sépalos internos con tomento o pubescencia de pelos estrellados. Flores blancas o amarillas . .He. appeninum

19. Todas las hojas sin estípulas, flores por lo general mayores de 12 mm de diámetro. Plantas de suelos con cierta salinidad ....................................He. polygonoides

* Hojas superiores de los tallos floríferos a veces estipuladas, flores menores de 12mm de diámetro. Plantas de otros ambientes ................(Subgén. Plectolobum) 20

20. Tallos más o menos procumbentes. Hojas de base cuneada, elípticas, lanceoladas o linear lanceoladas...............................................He. oelandicum subsp. incanum

* Tallos más o menos ascendentes. Hojas de base cordada, redondeada o truncada, raramente cuneada . . .21

21. Hojas de ovadas o elípticas a oblongo-lanceoladas o lanceolado-espatuladas, no dispuestas en roseta. Inflorescencia simple, raramente con ramas geminadas...................................................................He. marifolium s.l.

* Hojas de ovadas u ovado-elípticas a oblongo-lanceoladas, raramente suborbiculares, dispuestas en roseta. Inflorescencia ramosa, corimbiforme o paniculiforme, raramente simple..................................He. cinereum s.l.

De todas las especies se realizan comentarios a nivel individual o colectivo sobre los datos existentes sobre su asociación micorrícica o potencialidad. En términos generales, el mayor número de especies asociadas a los hongos hipogeos se en - cuadran dentro del subgénero Helianthemum, sección Helianthemum, no existiendo prácticamente referencias en los táxones incluidos en el subgénero Plectolobum.

Helianthemum aegyptiacum (L.) Mill.: Especie ampliamente distribuida en el entorno del Mediterráneo y zonas próximas. Forma parte de prados terofíticos sobre suelos arenosos o silíceos, siendo más frecuente en el centro y oeste de la península ibérica, donde suele acompañar a otros Helianthemum anuales, y sobre todo, a diversas especies de Tuberaria, especies con las cuáles posiblemente ha sido confundida, pasando inadvertida. En el cuadrante sureste es bastante escasa. Tan sólo se conoce una referencia como especie simbionte con Tuber albidum Picco en la zona de Valdemorillo (Madrid) (Lázaro-Ibiza 1908), especie que actualmente correspondería a Tuber borchii Vittad., sin embargo, muy probablemente se deba a una determinación errónea y en realidad pudiera tratarse de una Terfezia.

Helianthemum angustatum Pomel [He. villosum auct.]: Elemento iberoafricano propio de suelos arenosos y arcillas de descalcificación, indicado en Fuerteventura, y cuya presencia no podemos confirmar en dicho territorio, ha sido relacionado en Canarias en asociación con Te. boudieri (Escobio et al. 2010). Su presencia, al igual que otras especies próximas como Helianthemum papillare Boiss., puede pasar desapercibida, siendo confundido habitualmente con Helianthemum ledifolium (L.) Mill. y Helianthemum salicifolium (L.) Mill.

Helianthemum sanguineum (Lag.) Lag. ex Dunal: Elemento del Mediterráneo occidental y de similar ecología a la especie anterior, siendo muy escaso en el Sureste Ibérico, pudiendo pasar desapercibido como simbionte de Terfezia, aunque probablemente presente un potencial micorrícico similar a las otras especies anuales del género.

Helianthemum salicifolium (L.) Mill.: Especie de amplia distribución mediterránea, muy frecuente en prados terofíticos más o menos nitrificados de todo el territorio. Presenta un amplio espectro ecológico en cuanto a la altitud, pluviometría y naturaleza del sustrato. En el ámbito mediterráneo, se ha indicado como simbionte de diversas especies de Tirmania y Terfezia, constituyendo probablemente una de las especies más referidas, sobre todo en Oriente Próximo (Alsheikh 1994); sin embargo, Danin (2009), buen conocedor de la Flora de Israel, al referirse a los Helianthemum productores de turmas en esa región, considera que probablemente su fama como especie productora de turmas corresponde a confusiones con He. ledifolium. Esta especie y He. ledifolium han sido consideradas para ensayos de micorrización con Terfezia (Awameh 1981, Alsheikh 1984, Dexheimer et al. 1985, Zitouni-Haouar et al. 2014). En la península ibérica ha sido mencionado como simbionte de P. lefebvrei, Te. claveryi, Te. alsheikhii y Te. hispanica (Lázaro-Ibiza 1908, Moreno-Arroyo et al. 2005, Kovács et al. 2011). En prospecciones de campo dentro del ámbito del Sureste Ibérico se ha podido corroborar la presencia en las dos primeras, si bien se ha observado en las localidades prospectadas, que habitualmente desarrollan ascocarpos menores que en He. ledifolium.

Helianthemum ledifolium (L.) Mill.: Presenta una ecología y distribución parecida a He. salicifolium, habiendo sido indicada igualmente junto a especies de Terfezia y Tirmania (Alsheikh 1994, Danin 2009). A veces es referida como Helianthemum apertum Pomel o subordinada como subespecie en el norte de África. En la península ibérica, presenta al menos simbiosis con P. lefebvrei y Te. claveryi; no obstante, tal como se ha indicado, la productividad y el tamaño de los ascocarpos, parece mayor al menos en el caso de Terfezia.

Helianthemum squamatum (L.) Dum. Cours.: Elemento iberoafricano ampliamente distribuido en matorrales sobre suelos yesíferos de toda la mitad oriental de la península ibérica y en Argelia. Lázaro-Ibiza (1908) menciona simbiosis con Te. hispanica en la localidad castellana de Valderrábanos, indicando que en el lugar se le llama criadilla de churra. Moreno et al. (2000) indican su asociación con P. lefebvrei. En el Sureste Ibérico se ha constatado la simbiosis con Te. claveryi en una población de Aledo (Murcia), si bien, los ascocarpos eran de tamaño menor a los habituales en zonas próximas producidos en simbiosis con He. almeriense.

Helianthemum syriacum (Jacq.) Dum. Cours.: Elemento de amplia distribución mediterránea que presenta una marcada variabilidad morfológica. Puede considerarse como la especie más versátil dentro del género, conquistando matorrales que van desde los sustratos arenosos próximos al mar, hasta litosuelos en estepas yesosas y dolomías del interior peninsular. Desde el punto de vista taxonómico, al igual que la especie anterior, se encuentra relativamente aislado, por lo que no son frecuentes las hibridaciones con otras especies. A pesar de su abundancia, tan sólo se ha podido de - tectar una población simbionte con Te. claveryi en la zona de Aledo (Murcia).

Helianthemum hirtum (L.) Mill.: Elemento distribuido por el suroeste de Europa y norte de África, donde presenta cierta variabilidad subespecífica. En la península ibérica es una especie relativa - mente común, donde forma parte de matorrales en suelos nitrificados, ribazos y cultivos abandonados. Indiferente edáfico, aunque en el Sureste Ibérico es frecuente en suelos sueltos y arenosos y ar - cillas de descalcificación, sobre todo en las zonas del interior.

Existen algunas referencias, dentro del rango de variabilidad de la especie en el norte de África, sobre la asociación con Ti. pinoyi y Ti. nivea, y con Te. boudieri (Maire 1907, Khabar et al. 2001), además de la micorrización in vitro con Te. claveryi (Torrente et al. 2009).

En algunos enclaves donde se recolecta Te. claveryi, está considerado como una buena especie productora, aunque en general su producción y el tamaño de los ascocarpos suele ser inferior a los producidos con He. almeriense, Helianthemum violaceum (Cav.) Pers. y Helianthemum viscarium Boiss. & Reut.. Dado que suele presentar una fenología más tardía, la fructificación de los ascocarpos en esta especie es posterior a la de las otras especies mencionadas que conviven en la misma zona.

Helianthemum viscarium Boiss. & Reut.: Especie de distribución iberoafricana, presente en el sureste peninsular dentro de las provincias de Murcia, Alicante y Almería, donde se presenta en enclaves y sierras litorales y sublitorales, llegando a Bullas y Cehegín (Murcia) como localidades más interiores. Se presenta en matorrales sobre diversos tipos de sustratos, como filitas, dunas fósi- les, margas y calizas. Puede hibridar e introgredirse con especies próximas como He. almeriense (He. guiraoi Willk.) y He. violaceum (He. lucentinum M.B. Crespo & Cristóbal). Gutiérrez (2001) describe la micorriza en vivero de esta especie con Te. claveryi y P. lefebvrei. Localmente, en la zona de Cehegín y Bullas es la principal especie turmera, encontrándose como simbiontes, indistintamente, Te. claveryi y P. lefebvrei. En esta zona es destacable la percepción de los recolectores de un olor intenso de la planta en floración, cuando la producción de turmas es abundante. También se ha detectado su simbiosis con Te. claveryi en la zona costera murciana. Dado el vigor de la planta y la capacidad de micorrización, es sin duda alguna, una de las principales especies a tener en cuenta para ensayar la producción de diferentes especies de Terfezia.

Helianthemum almeriense Pau: Elemento de óptimo Murciano-Almeriense. Forma parte de matorrales sobre distintos tipos de sustrato, preferentemente en cotas medias y bajas no muy lejanas al mar, si bien puede penetrar al interior por los campos de Lorca y Puerto Lumbreras. Las estirpes presentes en Murcia corresponden, en su mayoría, a la subsp. scopulorum (Rouy) Alcaraz, T.E. Díaz, Rivas-Mart. & Sánchez Gómez, con tallos tomentosos; aunque algunas poblaciones del interior, totalmente glabras, se aproximan a la subsp. almeriense. Introgrede al menos con He. viscarium, Helianthemum appeninum subsp. cavanillesianum (M. Laínz) G. López, Helianthemum alypoides Losa & Rivas Goday (He. x mariano-salvatoris Rivas Mart. et al.), He. violaceum y con Helianthemum marminorense Alcaraz, Peinado & Mart. Parras, especie ésta última, muy relaciona - da. La especie mencionada como Helianthemum rigualii Alcaraz et al. nom. nud., parece corresponder a formas próximas a He. almeriense, propia de zonas próximas al mar, con ramificaciones intricadas e inflorescencias paucifloras. Se ha indicado como la especie más frecuente como productora de Te. claveryi y también es frecuente la presencia de P. lefebvrei, de ahí que en numerosos lugares del Sureste Ibérico donde existe tradición en la recolección de turmas, sea denominada como mata turmera (Cano-Trigueros 2003, Gutiérrez et al. 2003). Recientemente, ha sido indicada como simbionte de Terfezia eliocrocae Bordallo, A. Morte & Honrubia, procedente de la comarca de Lorca (Murcia) (Bordallo et al. 2013). En Gutiérrez (2001), se describe la micorriza en vivero de esta especie con Te. claveryi y P. lefebvrei. He. almeriense es la especie que se utiliza básicamente para producir Terfezia (Cano et al. 1991, Morte et al. 1994, Honrubia et al. 2007, Morte et al. 2008, Morte et al. 2009, Morte & Andrino 2014).

Helianthemum violaceum (Cav.) Pers. [He. pilosum (L.) Pers.]: Especie de amplia distribución por el centro y oeste de la Región Mediterránea. Se presenta en matorrales de diversa naturaleza en un rango altitudinal relativamente amplio, aunque es más frecuente en cotas medias y bajas. Especie muy variable que introgrede con diversas especies de la misma sección con las que convive. Se conocen diversas referencias sobre su asociación con Te. arenaria (Alsheikh 1994) y Te. claveryi (Cano-Trigueros 2003, Morte et al. 2009). Se trata de una especie muy reputada como turmera, especialmente en las zonas del interior, donde He. almeriense es más escaso o no se presenta como ocurre en las zonas interiores de Lorca y cotas medias de Moratalla y Caravaca. Se ha indicado como simbionte de Te. claveryi y P. lefebvrei (Cano-Trigueros 2003) y, recientemente, de Te. eliocrocae (Bordallo et al. 2013).

Helianthemum appeninum (L.) Mill.: Especie distribuida por la Región Mediterránea y territorios próximos, ampliamente representada en la península ibérica, donde se presentan diversas sub - especies, algunas de ellas, endémicas. En general, forma parte de matorrales con amplio espectro edafoclimático, si bien son frecuentes en ambientes relativamente alterados donde el pastoreo es frecuente. En el Sureste Ibérico podemos reconocer al menos la subsp. cavanillesianum (M. Laínz) G. López [He. croceum auct.] de flores amarillas, que se presenta sobre todo en montañas del interior. Las razas de flores blancas pudieran incluirse dentro de la subsp. appeninum, de amplio areal, mientras que la subsp. suffruticosum (Boiss.) G. López ha sido citada en zonas del interior, generalmente en cotas más bajas que la anterior. En general, este agregado hibrida e introgrede con cierta facilidad con especies de la misma sección y son difícilmente distinguibles de otras especies próximas como Helianthemum asperum Lag. ex Dunal, citada en diversos puntos, sobre todo interior de Murcia y zonas manchegas. A veces, ha sido confundido con Helianthemum nummularium (L.) Mill., especie de amplia distribución euroasiática que difícilmente llega a la mitad sur peninsular, salvo Sierra Nevada.

Existen referencias sobre la formación de micorrizas in vitro de He. appeninum con varias especies de Terfezia (Ravolanirina 1986). La referencia sobre la simbiosis de Te. hispanica y Helianthemum vulgaris Gaertn. (Lázaro-Ibiza 1908), procedente de Calzada de Calatrava (Ciudad Real), probablemente no corresponda a He nummularium, que no llega a esa zona, sino a He. appeninum o a He. asperum.

Helianthemum cinereum (Cav.) Pers.: Especie muy polimorfa, presente en el centro y oeste de la Región Mediterránea, que llega a buena parte de la península ibérica, sobre todo en el centro y mitad oriental, donde son más frecuentes los sustratos de naturaleza básica. En el Sureste Ibérico podemos distinguir la subsp. cinereum, endemismo del cuadrante sureste que presenta hojas tomentosas por el haz y envés. La subsp. rotundifolium (Dunal) Greuter & Burdet, con hojas generalmente glabras en el haz, se presenta en una amplia zona peninsular, quedando relegada en el sureste, a zonas del interior. La subsp. hieronymi (Sennen) G. López, de hojas generalmente glabrescentes, a veces con pelos setosos, es un endemismo de Sierra Espuña y aledaños, Sierra de la Pila y monta - ñas del sur de Albacete. La subsp. guadiccianum (Font Quer & Rothm.) G. López se da en matorra - les en sustratos calizos y margo-yesíferos de zonas continentales de influencia bética de la zona oriental de Andalucía y zonas colindantes de Murcia. Es frecuente, que en las zonas de solapamiento de las diversas subespecies, se observen formas intermedias.

De esta especie no existen referencias sobre simbiosis con hongos hipogeos, salvo las de Láza - ro-Ibiza (1908) al referirse escuetamente a Helianthemum paniculatum Dunal, correspondiente en la actualidad a He. cinereum subsp rotundifolium, indicando la presencia de Te. hispanica en la localidad de Valderrábanos (Palencia) y de Te. pallida en Calzada de Calatrava, lo que abre las puertas a una posible vía de investigación, unido a los prometedores resultados de las prospecciones de campo que indican la presencia de abundante colonización ectendomicorrícica en diversas muestras de la subsp. rotundifolium, y, sobre todo, de la subsp. hieronymi, procedentes de Sierra Espuña (Murcia).

Otras especies del subgénero Plectolobum relativamente próximas son Helianthemum marifolium (L.) Mill., una especie muy variable del Mediterráneo occidental que, dependiendo de los autores, incluye varias subespecies, muchas de ellas endémicas de la parte oriental peninsular. Helianthemum oelandicum (L.) Dum. Cours. corresponde a un taxon relativamente polimorfo, distribuido en Europa y Asia Menor. En el Sureste Ibérico se presenta la subsp. incanum (Willk.) G. López [He. canum (L.) Hornem.], sobre todo en zonas de alta montaña, descendiendo en altitud hacia La Mancha. Dentro de este grupo ha quedado fuera del objetivo de este trabajo, el endemismo bético Helianthemum viscidulum Boiss., presente sobre dolomías de las sierras granadinas orientales y malagueñas.

Otras especies muy raras o endémicas del Sureste Ibérico, de interés por su potencialidad, y de las que hasta la fecha no se han encontrado hongos hipogeos asociados son:

Helianthemum caput-felis Boiss.: Elemento del Mediterráneo occidental, que llega a formaciones dunares y matorrales marítimos del Sureste Ibérico y Baleares, donde es considerada una especie amenazada, debido a la reducción, fragmentación y alteración de su hábitat. Corresponde a una especie aislada filogenéticamente del resto de las especies del sureste. Aunque no hay constancia de fructificaciones asociadas a esta planta, las raíces analizadas (datos inéditos) indican la presencia de una colonización ectendomicorrícica típica de estos hongos.

Helianthemum polygonoides Peinado, Mart. Parras, Alcaraz & Espuelas: Endemismo de zonas endorreicas salobres de las proximidades de Tobarra (Albacete). Dada su rareza, no se conocen hasta el momento hongos hipogeos asociados, pero teniendo en cuenta su tolerancia relativa a la salinidad y aridez, es una especie potencial que pre - senta cierto interés.

Helianthemum guerrae Sánchez Gómez, J.S. Carrión & M.Á. Carrión: Corresponde a un endemismo de dunas interiores de las provincias de Ali - cante, Albacete y Murcia. Puede hibridar con es - pecies próximas de la secc. Helianthemum, tales como He. hirtum o He. appeninum. Dada su rareza, no se han encontrado hasta el momento ascocarpos asociados, pero ensayos experimentales, objeto de otros trabajos más detallados, ponen en evidencia el extraordinario potencial como especie productora de Terfezia.

Helianthemum alypoides Losa & Rivas Goday: Gipsófito endémico de la comarca de Sorbas (Al - mería). Corresponde a una especie de gran tamaño y vigor que convive habitualmente con He. almeriense, con el cual puede presentar formas introgresivas, anteriormente mencionadas. Aunque no conocemos referencias sobre la supuesta relación simbionte con hongos hipogeos, es muy probable que se presente asociado con Terfezia y Picoa. Su gran vigor y su adaptación a condiciones edafoclimáticas desfavorables, hacen de esta especie, una candidata excepcional para futuras investigaciones sobre la producción en cultivo de diversas especies de trufas del desierto.

Helianthemum marminorense Alcaraz, Peinado & Mart. Parras: Corresponde a un endemismo sa - bulícola, propio de matorrales en dunas costeras del este de Murcia y zonas colindantes. Relativa - mente próxima a He. almeriense y He. violaceum, del que se han observado algunas formas introgre - sivas con las especies que convive. Hasta el mo - mento no se han encontrado evidencias sobre la producción de ascocarpos, probablemente, debido a su rareza, si bien, es una especie adaptada a sue - los ligeramente salinos y pobres, lo que la hacen una buena candidata para ensayos de cultivo para la producción de turmas, tal como lo pone de manifiesto el análisis de sus raíces en diversas pobla - ciones de su área de ocupación.

Helianthemum motae Sánchez Gómez, J.F. Jiménez & J.B. Vera: Constituye un endemismo del suroeste de Murcia y zonas colindantes de Almería. Se presenta en matorrales sobre suelos empobrecidos, ricos en metales pesados o subsalinos. Las prospecciones de campo no han dado resultados positivos en cuanto a la producción de ascocarpos, si bien es una especie de gran vigor, muy bien adaptada a condiciones edafoclimáticas extremas, al igual que ocurre con otras especies próximas del litoral mediterráneo, y dado que los ejemplares evaluados presentan una elevada colonización ectendomicorrícica, podría convertirse en una buena candidata para ensayos de cultivo con ino - culación de esporas para la producción de turmas.

Conclusiones

El Sureste Ibérico tiene un gran número de repre - sentantes de la familia de las Cistáceas, siendo los mejores representados los géneros Fumana y Helianthemum; no obstante, el género de mayor interés respecto a la asociación con ascomicetes hipogeos con posible interés económico, es sin duda alguna, Helianthemum.

Tras una búsqueda bibliográfica y los datos obtenidos en las prospecciones de campo, se ha constatado que 12 de las 21 especies de Helianthemum del Sureste Ibérico, presentan producción de ascocarpos asociada. Los datos sugieren que muy probablemente, una prospección exhaustiva pudiera aumentar el número de especies de Helianthemum asociadas a estos hongos, datos que además vienen avalados por la observación de colonización ectendomicorrícica en la mayoría de las especies muestreadas, tal como ya se apunta en Torrente et al. (2013), que serán objeto de otros estudios más específicos. Es conveniente matizar que la fructificación del hongo está ligada estre - chamente a unas condiciones atmosféricas determinadas (sobre todo al régimen de precipitaciones), que no siempre se dan.

Los datos obtenidos de la bibliografía sobre las especies de hongos asociadas, sobre todo en lo relativo al género Terfezia, indican que a pesar de los avances en las técnicas moleculares para la identificación y filogenia de los táxones, se detecta una falta de homogeneidad en el tratamiento ta - xonómico del género, donde, dependiendo de los casos, adquieren importancia los datos morfológicos, los moleculares o los ecológicos; si bien, quedan poco precisos, en muchos casos, los relativos a la asociación hongo-planta.

Si tal como apuntan Kovács et al. (2011), ciertos grupos de especies de Terfezia pudieran estar en proceso de especiación, es razonable pensar que muy probablemente dicha evolución esté relacionada con la de las plantas asociadas, más si se tiene en cuenta que dentro del género Helianthemum, por ejemplo, existen procesos evolutivos relativamente recientes que están llevando a la especiación de diversos edafoendemismos de areal reducido (Sánchez-Gómez et al. 2011).

Son necesarios, por tanto, estudios multidisciplinares donde se integren los avances en los co - nocimientos de la planta y del hongo, que sin duda alguna, llevarán al incremento del número de táxones conocidos para la ciencia.

Los datos aportados serán útiles en futuras investigaciones aplicadas respecto al cultivo de Cistáceas micorrizadas, tanto para la obtención de turmas para consumo humano, como para labores de restauración forestal en zonas adecuadas.

Agradecimientos

Agradecemos a Alberto Pérez, los valiosos datos aportados sobre la producción de turmas en la comarca de Bullas-Cehegín, además de la cesión de algunas fotografías. Gregorio Rabal nos indicó interesantes comentarios sobre la recolección de Melanogaster en Murcia. Luis Cánovas nos refirió datos sobre las plantas asociadas a las turmas en la comarca de Aledo-Totana. Asunción Morte hizo una revisión crítica del manuscrito.

Este trabajo se ha financiado parcialmente con los proyectos CGL2011-29816 y CGL2011-30099 del Ministerio de Economía y Competitividad.

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