Riqueza de herpetofauna de la reserva natural privada Los Tarrales, Cuenca del Lago Atitlán, Guatemala/Herpetofaunal richness of Los Tarrales Natural Private Reserve, Atitlan Lake basin, Guatemala

Abstract

The herpetofaunal richness of Los Tarrales Natural Private Reserve (LTNPR), on the south side of the Lake Atitlán basin, in Guatemala, was investigated through three methods: 1) capture/sighting of specimens, 2) social inquiry, 3) desk research. The field work was distributed over a 10 year period (2003-2013) at a rate of six search sessions each year. Accumulated search time was 600 hours-transect. We walked the equivalent of 450 miles of trails, covering elevations between 700 and 1900 meters above sea level. Three former hunters were interviewed and asked to identify species occurring at the LTNPR. Published data was reviewed to identify species distributed in the LTNPR. The generated list includes 119 species. The quality and significance of our data are discussed.

Headnote

Resumen

Se investigó la riqueza de herpetofauna de la Reserva Natural Pri - vada Los Tarrales (RNPLT), cuenca del Lago Atitlán, Guatemala mediante tres métodos: 1) captura/avistamiento de especímenes, 2) investigación social y 3) investigación documental. Se realizaron búsquedas diurnas y nocturnas. El esfuerzo de búsqueda abarcó 10 años (2003 a 2013), a razón de seis pulsos por año. El tiempo acumulado de búsqueda fue de 600 horas-transecto. Se recorrió el equivalente a 720 km de senderos, cubriendo elevaciones entre los 700 y los 1900 msnm. Tres ex-cazadores de la reserva fueron entrevistados. Se analizaron publicaciones sobre distribución de la herpetofauna para Guatemala. Se generó un listado que incluye 119 especies. Se discute la calidad y el significado de los datos generados.

Palabras clave: Amphibia, Reptilia, Nuevos registros, Riqueza, Listado.

Abstract

Herpetofaunal richness of Los Tarrales Natural Private Reserve, Atitlan Lake basin, Guatemala

The herpetofaunal richness of Los Tarrales Natural Private Reserve (LTNPR), on the south side of the Lake Atitlán basin, in Guatemala, was investigated through three methods: 1) capture/sighting of specimens, 2) social inquiry, 3) desk research. The field work was distributed over a 10 year period (2003-2013) at a rate of six search sessions each year. Accumulated search time was 600 hours-transect. We walked the equivalent of 450 miles of trails, covering elevations between 700 and 1900 meters above sea level. Three former hunters were interviewed and asked to identify species occurring at the LTNPR. Published data was reviewed to identify species distributed in the LTNPR. The generated list includes 119 species. The quality and significance of our data are discussed.

Key words: Amphibia, Reptilia, New records, Richness, Checklist.

Introducción

Después de 33 años de guerra interna, la firma de la paz en Guatemala, en 1996, generó un impulso en la actividad de investigación científica en va - rios ámbitos del conocimiento, incluyendo la herpetología. El número de especies de anfibios y reptiles reportadas para Guatemala, creció notablemente desde Günther (1885 - 1902) hasta Acevedo (2006). Este aumento en el conocimiento de la diversidad biológica culminó con el reconocimiento de Guatemala como país megadiverso, en la Convención sobre Diversidad Biológica celebrada en Japón en el año 2010. Una parte impor - tante de esa megadiversidad es representada por los anfibios y los reptiles.

En las últimas dos décadas se han descubierto en Guatemala numerosas especies de anfibios y reptiles. Hace 25 años se reportaban para Guatemala 30 especies de salamandras pletodóntidas (Campbell & Vannini, 1989) mientras que en la actualidad, el sitio web de referencia Amphibiaweb reporta 63 especies (AmphibiaWeb, 2013). Las discusiones, revisiones y reclasificaciones taxonómicas, tanto en la línea morfológica como en la molecular, han sido también fuentes de cambio en el listado de la riqueza de especies de anfibios y reptiles de Guatemala. El cantil común Agkistrodon bilineatus Günther, 1863 (Porras et al. 2013) fue desglosado en varias especies -in - cluyendo una de distribución en Nentón, Guatemala que aún se encuentra en revisión-. El com - plejo Atropoides nummifer (Rüppell, 1845), fue revisado por Castoe et al. (2003, 2005) y dividido en las especies A. mexicanus (Duméril, Bibrón & Duméril, 1854), A. occiduus (Hoge, 1966) y A. olmec (Perez-Higareda, Smith, Julia-Zertuche, 1985). Más recientemente, Raymond Hoser, trasladó la mayoría de especies del género Atropoides Werman, 1992, al nuevo género Adelynhoserserpenae (Hoser, 2012) (Hoser 2012a, 2012b, 2012c, Hoser 2013). Con respecto a lo último, Kaiser et al. (2013) recomiendan que estas especies permanezcan en el género Atropoides. Las subespecies de Crotalus durissus Linnaeus, 1758, con distribución en Guatemala, fueron reclasificadas a C. simus Latreille, 1801 y C. tzabcan Klauber, 1952 y, posteriormente, trasladadas a Caudisona simus (Latreille, 1801) y C. tzabcan (Klauber, 1952) (Hoser 2009). Esta dinámica sistemática obliga a revisar constantemente las distribuciones geográficas de las especies.

Hasta la fecha actual, la riqueza de herpetofauna reportada para Guatemala asciende a 163 especies de anfibios y 246 especies de reptiles (Consejo Nacional de Áreas Protegidas, 2013a). Esta riqueza de especies está distribuida a lo largo y an - cho de Guatemala (Acevedo 2006, Campbell & Vannini 1989). Los esfuerzos de conservación de la biodiversidad en Guatemala han incluido el es - tablecimiento de un Sistema Guatemalteco de Áreas Protegidas que actualmente abarcaba el 31,05% del territorio terrestre nacional (Consejo Nacional de Áreas Protegidas, 2013b). El fin de todo sistema de áreas protegidas tendría que ser el resguardo de poblaciones viables de la biodiversidad contenida en un país o región. En el caso de Guatemala, el sistema de áreas protegidas se ha ido construyendo de tal forma que algunas ecorregiones han quedado fuera del mismo y por lo tanto, no se resguarda toda la riqueza de herpetofauna conocida y desconocida del país.

La Reserva Natural Privada Los Tarrales (RNPLT) es un área protegida dedicada al aviturismo, a la conservación de recursos naturales y al culti - vo de café y plantas ornamentales. Es común que como en el caso de la RNPLT, las reservas privadas adopten a las aves como el taxón bandera para captar ecoturistas. Sin embargo, creemos que es posible que la riqueza de herpetofauna pueda utilizarse como un elemento interesante que pueda atraer la atención de los ecoturistas y de los turistas científicos y que de esta manera genere un va - lor agregado que pueda ser aprovechado por todas las reservas biológicas privadas y públicas.

Nuestros objetivos en el presente estudios fueron: Elaborar el listado de las especies de anfibios y reptiles presentes en la RNPLT y contribuir con la actualización del conocimiento sobre la distribución geográfica de la herpetofauna del país.

Material y métodos

Área de estudio

La RNPLT se encuentra ubicada en el municipio de Patulul, departamento de Suchitepéquez, en la latitud 14°31'20'' y la longitud 91°08'10'' (WGS84) (Fig. 1), dentro de la zona de vida bosque muy húmedo subtropical (De la Cruz 1982). La temperatura anual promedio es de 24 °C, la humedad rela - tiva de 74,5% y la precipitación medio anual de 3560 mm. La extensión de la reserva es de 17,3 caballerías (775 ha). La topografía va de suavemente inclinada a inclinada y la elevación va de 700 a 2375 msnm.

La cobertura vegetal consiste en cultivos de café (Coffea arabica L.) arbolado, bosques secundarios y plantaciones de especies ornamentales. Entre las especies arbóreas comunes están: cushín (Inga laurina (Sw.) Wild), cedro (Cedrella odorata L.), fruta de pan (Artocarpus altilis Forst & Forst), hule (Castilla elastica Sessé), pimienta (Pimenta dioica Merrill), volador (Terminalia oblonga Ruiz & Pavón), palo blanco ( Roseodendron donnel-smithii [Rose] Miranda), amate (Ficus insipida Willdenow), matilisguate (Tabebuia rosea Bertol), hormigo (Platimiscium dimorphandrum Donn. Sm.) y caoba del Pacífico (Swietenia humilis Zuccarini 1836).

Las zonas de vida, según Holdridge (De la Cruz 1982, Instituto Técnico de Capacitación y Productividad 2004), en la reserva son bosque húmedo Montano Bajo Subtropical [bh-MB], bosque muy húmedo Montano Bajo Subtropical [bmhMB] y bosque muy húmedo Subtropical cálido [bmh-S (c)] (Fig. 2).

Desarrollo del listado de anfibios y reptiles

Se generó un listado de los anfibios y reptiles de la reserva mediante tres métodos: a) Captura o avistamiento, b) Investigación social, c) Investigación documental.

Captura o avistamiento

Se invirtieron 300 horas de búsqueda diurna y 300 horas de búsqueda nocturna. El esfuerzo de búsqueda se distribuyó a lo largo de 10 años (2003 a 2013), a razón de seis pulsos por año. Cada pulso consistió en cinco horas de búsqueda diurna y cin - co horas de búsqueda nocturna. Los pulsos abarcaron tanto la época seca como la lluviosa. El tiempo acumulado de búsqueda fue de 600 horas-transecto. Se recorrió el equivalente a 720 km de senderos, cubriendo elevaciones entre los 700 y los 1900 msnm. Dentro de la RNPLT, se reco - rrieron los senderos denominados "Las Pavas", "La Rinconada", "La Cumbre", "Los Chocoyos" y "La Laguna". Se evaluaron adicionalmente áreas de plantaciones de café y de plantas ornamentales. Debido a que no era nuestro objetivo determinar densidad o preferencia de hábitat, no se establecieron ni recorrieron transectos de ma - nera aleatoria sino sistemática. En cada sesión de búsqueda participaron entre tres y seis personas. Se avistaron o capturaron anfibios y reptiles presentes en suelo, márgenes de ríos o riachuelos, raíces tabloides, bases de árboles, hojarasca y debajo de troncos o piedras. Se capturaron especímenes a mano o mediante ganchos y tenazas herpetológicas. Todos los individuos colectados fueron libe - rados después de haber sido examinados, identificados y fotografiados. Las especies fueron identificadas utilizando guías fotográficas, claves dicotómicas y listados en literatura publicada (Campbell y Vannini 1989, Campbell 1998, Lee 2000, Köhler 2003, Acevedo 2006). En algunos casos, se enviaron fotografías a autoridades científicas para su identificación.

Investigación social

Los datos fueron obtenidos mediante una entrevista abierta (Hernández et al. 2010) aplicada en el año 2003, a tres informantes clave. En este caso, se trataba de los ex cazadores de mayor edad o experiencia en la RNPLT (Anexo). Durante la entrevista, se mostraron fotografías de especies de anfibios y reptiles para que los entrevistados identificaran a los animales que hubieran observado o recolectado dentro de la reserva. Para esta actividad, utilizamos dos guías de identificación: a) Amphibians and reptiles of northern Guatemala, the Yucatán and Belice (Campbell 1998) y b) A field guide to the amphibians and reptiles of the maya world: The lowlands of Mexico, northern Guatemala and Belize (Lee 2000).

Investigación documental

Se consultó literatura sobre distribución de anfibios y reptiles para Guatemala (Acevedo 2006, Campbell 2001, Campbell y Lamar 1989, Campbell y Vannini 1989, Köhler 2001, 2003). Adicionalmente, consultamos los sitios web Amphibiaweb (http://amphibiaweb.org/) y The Reptile Database (http:// www.reptile-database.org/) como referencias documentales en los temas de taxonomía, riqueza y distribución de especies para Guatemala.

Registro de especies

Los hallazgos de cada pulso de búsqueda fueron anotados en un cuaderno de protocolo y se generó un registro fotográfico de todos los especímenes avistados o capturados en la RNPLT. Ningún espécimen fue colectado, retenido o extraído de la reserva.

Resultados

El listado incluye cuatro especies de bufónidos, una especie de centrolénido, seis especies de craugastóridos, una especie de eleuterodactílido, nueve especies de hílidos, tres especies de leptodactí - lidos, una especie de microhílido, una especie de ránido, una especie de rinofrínido, once especies de pletodóntidos, una especie de dermófido, una especie de emídido, tres especies de ánguidos, dos especies de coritofánidos, cinco especies de dactilóidos, tres especies de gekónidos, una especie de gimnoftálmido, dos especies de iguánidos, cinco especies de frinosomátidos, tres especies de síncidos, dos especies de téidos, una especie de xantúsido, una especie de bóido, 43 especies de colúbridos, dos especies de elápidos, una especie de lep - todactílido y cinco especies de vipéridos para un total de 119 especies (Tabla 1).

Las especies Craugastor rupinius, Gonatodes albogularis y Hemidactylus frenatus no habían sido previamente reportadas para la región zoogeográfica donde se encuentra la RNPLT (Acevedo 2006).

Discusión

Un listado de 119 especies (incluyendo 49 capturadas o avistadas) convierte a la RNPLT en un sitio importante en términos de la conservación, sobre todo, considerando que muchas de las especies de anfibios y reptiles ocupan actualmente pequeños parches del paisaje terrestre. El endemismo de la distribución de la herpetofauna, es un rasgo biogeográfico que genera preocupación en el caso de Guatemala. En ese contexto, por ejemplo, las especies Exerodonta perkinsi (Campbell & Brodie, 1992), Plectrohyla tecunumani Duellman & Campbell, 1984, P. teuchestes Duellman & Campbell, 1992, Ptychohyla dendrophasma (Campbell, Smith & Acevedo, 2000), Craugastor adamastus (Campbell, 1994), C. campbelli (Smith, 2005), C. myllomyllon (Savage, 2000), C. nefrens (Smith, 2005), Oedipina stenopodia Brodie & Campbell, 1993, Diploglossus atitlanensis Smith, 1950 y Anolis haguei Stuart, 1942 (Acevedo 2006), se conocen únicamente de la localidad tipo y podrían ser las últimas poblaciones de especies que alguna vez tuvieron distribuciones mayores y que por el cambio del uso de la tierra, han queda - do restringidas espacialmente. A la luz de este es- cenario, el estudio de la diversidad y de la distribución geográfica de las especies de anfibios y reptiles del país se torna crítico. Aunque las poblaciones presentes en la RPLT y en otras reservas privadas y públicas de Guatemala, gozan de un estatus de protección, no todas las especies se distri - buyen dentro del Sistema Guatemalteco de Áreas Protegidas.

El listado aquí presentado, provee una referen - cia de las especies de anfibios y reptiles que pue - den encontrarse en la RNPLT y en las áreas aledañas que comparten rasgos biogeográficos y ecosistémicos. El dato de riqueza generado por colec - ta o avistamiento podría incrementar si se cubren ecotopos no cubiertos en la presente investigación. Exploramos principalmente el sotobosque en los parches de bosque secundario y el suelo en las áreas de cultivo. Muchas especies de ranas y sala - mandras realizan gran parte de su ciclo vital en plantas epífitas de árboles altos. Los hábitos acrodendrófilos hacen que muchas especies de anfibios y reptiles tiendan a ser sub evaluadas (Kays & Allison 2001). La intensificación de la búsqueda de especímenes en el dosel, la vegetación epífita, los hábitats riparios y otros sitios de la reserva, podría generar nuevos hallazgos.

El cambio de la cobertura vegetal y la perturbación humana típicos de cualquier agrosistema de uso múltiple, influencian la composición faunística del lugar. Posiblemente los anfibios sean los más afectados dada su susceptibilidad a la radiación ultravioleta y a los tóxicos ambientales (Blaustein et al. 2003). De manera contraria, algu - nas especies de reptiles podrían beneficiarse de la actividad humana. Coniophanes fissidens (Günther, 1858), Gonatodes albogularis (Dúmeril & Bibron, 1836) y Hemidactylus frenatus Schlegel, 1836, utilizan como refugio y sitio de forrajeo las estructuras construidas por el humano y los detritos vegetales resultantes de las cosechas. La densidad de otras especies como Bothrops asper (Garman, 1883) y Boa constrictor Linnaeus, 1758 podría incrementarse al aumentar la población de roedores en áreas de cultivos agrícolas.

En cuanto a los datos generados por investigación social, existe un sesgo geográfico pues las guías fotográficas de anfibios y reptiles que utilizamos en el momento de aplicar este método, comprendían únicamente las especies cuya distribución abarca el norte de Guatemala. La calidad diagnóstica de las imágenes de las guías pudo también influir en los datos generados. Especies como Rhinella marina (Linnaeus, 1758) e Incilius valliceps (Wiegmann, 1833), que son conspicuas y abundantes en la RNPLT, no fueron señaladas por los entrevistados. Por otro lado, al observar las fotografías, los ex cazadores indicaron la pre - sencia de especies que no se reportan para la RN - PLT pero son fenotípicamente similares a otras que se distribuyen hacia el norte del país. Algunos ejemplos de las situación anterior son: Lithobates juliani (Hillis & de Sa, 1988), similar a L. maculatus (Brocchi, 1877); Sceloporus lundelli (Smith, 1939), similar a S. squamosus Bocourt, 1874; Anolis sagrei (Duméril & Bibron, 1837), similar a A. serranoi (Köhler, 1999) y Scincella cherriei (Cope, 1893), similar a S. assatus (Cope, 1864).

En relación a los datos generados por investigación documental, consideramos que aunque no utilizamos fuentes primarias, el conjunto de las referencias que consultamos, estaría abarcando la mayoría de lo que se ha publicado sobre distribución de la herpetofauna para Guatemala. Los mapas de distribución de Berkeley Mapper® asociados al sitio amphibiaweb fueron de gran utilidad. Basamos nuestra clasificación sistemática en los medios electrónicos de referencia (AmphibiaWeb y The Reptile Database).

El listado aquí presentado constituye una útil referencia que posibilitará la monitorización, comparación y contrastación futura de la riqueza y distribución espacial de una parte de la herpeto - fauna guatemalteca. La valorización y el aprovechamiento responsable de la diversidad biológica en las reservas naturales constituyen engranajes que se pueden insertar armoniosamente en la dinámica del desarrollo sostenible.

Agradecimientos

Agradecemos a todas las personas que colabora - ron y participaron en el estudio, especialmente a Andy Burge, propietario de la Reserva Natural Privada Los Tarrales, por su hospitalidad durante los últimos 10 años. Agradecemos también a Jo - nathan Campbell, Manuel Acevedo, Giovanny de la Cruz, Gabriel Herrarte, Andrés Duarte, Carlos Vásquez y Berni Ávila.

References

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Appendix

Anexo

Personas entrevistadas durante la fase de la investigación social en la Reserva Natural Privada Los Tarrales, Patulul, Suchitepéquez, Guatemala. 2004.

1. Basilio García Osorio, 48 años Identificación J-10 14,071

2. Damián López López, 59 años Identificación J-10 11,362

3. Hermógenes Sicay Identificación J-10 11,631